谷物胚乳是由雌性的两个极核和雄性的一个精核受精发育而形成的三倍体组织,其遗传基础要比通常的二倍体农艺性状复杂得多.而且在现有研究条件和手段下,大多数胚乳性状无法进行单粒定量或单粒测定具有较大误差,而只能将若干粒种子胚乳样品进行混合测定.在这种情况下,胚乳性状观察值实际上是若干粒胚乳的株平均值.尽管现已发展出基于株平均值的胚乳性状QTL作图的最小平方法以及迭代重新加权最小平方法,但已有研究表明在QTL区间作图中,无论是最小平方法、还是迭代重新加权最小平方法均没有极大似然方法优越.本文根据三倍体胚乳性状的数量遗传模型,针对混合样本的特性,发展出一种新的专用于胚乳性状数量基因座位(QTL)区间作图的统计方法.该方法以分离群体中各植株的分子标记基因型以及植株上若干粒种子胚乳性状的平均值为数据模式,采用基于平均值混合分布理论的极大似然方法进行QTL分析,提出包括精确和近似两种算法进行QTL遗传效应的估计.精确算法考虑到样本平均值的混合分布特性,将胚乳性状混合测定值的概率组成即所有可能基因型组合直接进行分解.而近似算法则直接根据分离群体中植株的QTL基因型进行所谓"不分解"的近似估计.从理论上说,前者因涉及多个多项式概率计算,占用机时较多,但精确度较高;而后者虽然精度稍差,但速度较快.方法的可行性用计算机模拟数据进行了进一步验证.模拟研究以F2作图群体为例,供试因素包括QTL遗传力、株数及胚乳数.我们利用精确和近似两种极大似然估计方法,在不同设置条件下对设定的模型进行分析.模拟结果表明:(1)在QTL的被发现能力上,不论精确极大似然方法还是近似极大似然方法均具有极高的统计功效.即使只有50个F2植株、每一植株测定5粒胚乳,遗传力仅有10﹪的QTL,其被发现能力也高达90﹪以上.而其余处理QTL被发现能力基本达到100﹪.在QTL位置和效应估计上,显然随着样本容量和遗传力的提高,QTL位置和效应估计值的准确度与精确度也随之提高.这均与一般常识相符.(2)尽管在本文的供试处理设置下,精确算法并未显著提高QTL的统计功效和QTL位置估计的准确度,但显然提高了QTL位置估计的精确度.所有处理下QTL位置估计值的标准差均是精确方法小于近似方法,而且随着遗传力以及样本容量的增加精确算法的精确度优势更为明显.此外,在QTL效应估计的准确度上,也是精确方法较近似方法为优,尤其是对加性效应的估计,这一趋势似乎更加明显.本文还利用该方法对研究爆裂玉米性状的实际数据进行分析,取得了很好的效果.该方法由于利用标记基因型内QTL基因型的混合分布特性,大大提高了方法的统计功效和精确度.模拟研究及实际数据分析也进一步验证了方法的可行性和有效性.因此,我们相信该方法将会在谷物胚乳性状数量基因图构建中有广泛应用.
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