摘要
关于遮荫对于植物生长和生理机制的影响等的研究已经较多，但此类研究还存在以下问题：(1)大部分的研究对象是室内观叶植物，田间作物或林地木本和林下植物，缺乏对于干旱荒漠区野外自然群落中生长的自然状态下的草本植物的研究。(2)大部分研究所提供的人工遮荫只是均匀并且全天改变了辐射强度，并没有考虑到植物由于所处自然方位问题而导致一天之内在不同的时间段被遮荫和透过提供遮荫植物冠层的间歇性光斑的影响。我们认为，尽管植被相对较少群落结构相对简单，但在干旱荒漠区生长的植物同样也常常会受到邻体植物遮荫的影响，并且在不同方位不同时段被遮荫植物应当具有自己独特的光合生理适应机制。由于荒漠地区的高光强高温和干旱环境，遮荫应当具有减轻这些对植物光合和生长不利影响的作用，从而使其成为灌木邻居对草本的一种正效应。因此在2006年7月，我们在临泽绿洲边缘沙漠地区以灌木邻体柽柳提供遮荫的芦苇为研究对象，选取了相对于邻体不同方向位置的能被遮荫和完全暴露在光下的目标植物做对照，分别为位于柽柳东边的芦苇(从7：00到12：00一直暴露在光下，大约在13：00左右开始被遮荫)，位于柽柳西边的芦苇(从7：00到11：00一直被遮荫，大约在12：00左右开始暴露在光下)和完全暴露在光下的芦苇(周围没有能提供遮荫的植被，全天暴露在光下)。测量并分析其气体交换参数和叶绿素荧光参数的日变化过程，以及在干旱、强光和高温环境下遮荫的影响，获得的主要结论有： (1)遮荫通过降低光强和叶面温度等显著改善了被遮荫植物的小环境，降低了强光和高温环境的影响。 (2)由于光斑影响，被遮荫植物在遮荫时间段接受的光量子通量密度(PFD)实测值的波动很大，此种波动对于其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)有较大影响，而对其水蒸气压差(VPD)、叶面温度(T1)和水分利用效率(WUE)的影响相对较小，对于叶绿素荧光参数的影响也相对不明显。被遮荫植物可能主要通过气孔因素的调控来响应光斑带来的光强突然变化。 (3)位于柽柳东边和西边分别在下午和上午被遮荫的芦苇分别具有适应其遮荫环境的独特的光合生理机制，其机制有些类似于阴生植物但又有明显区别。两者共同特征有：与光下对照相比其在遮荫时间段的最大光化学效率(Fv／Fm)和实际光化学效率值(ΦPSII)更高，但暴露在光下时间段其Fv/Fm和ΦPSII更低，光抑制程度更深，同时热耗散(NPQ)水平更高。但傍晚时分的充分恢复表明两者的光抑制都是可逆的短期光保护的调控，而非长期的光破坏结果。并且同时段两者的电子传递速率(ETR)都与光下相近，表明其可能提高开放的反应中心的电子捕获效率并增强光呼吸，来维持较高线性电子传递提高光能利用率和保护光合机构。相对来说，被遮荫植物的光系统表现出对光强变化更灵敏的反应特征，其气体交换参数和叶绿素荧光参数实测值的波动较大。两者在被遮荫时段其净光合速率、气孔导度和蒸腾速率波动对于光量子通量密度的波动的响应极其迅速而一致。 除了相同的特征，位于柽柳东边和西边芦苇又分别具有自己的一些不同的光合生理特征：位于东边芦苇的净光合速率在早上能极其迅速的达到并维持在一个较高水平，并且在午后能利用光斑带来的光强达到同样较高水平的第二个高峰，这样的全天光合分配表明其适应午后遮光的生理机制。位于西边芦苇在早上能有效利用光斑带来的光强，使其在10点～17点之间能维持较稳定的净光合速率，并且在下午15点达到最高，表明其适应午前遮光的生理机制。 (4)总体来说，无论是对于处在柽柳东边还是西边的芦苇，与光下对照相比其暴露在光下的时间段内光化学效率更低光抑制程度更深而热耗散水平更高。这可能与其适应了全天较少的光辐射总量(光下>东边>西边)有关。但被遮荫植物通过提高气孔导度和蒸腾速率(两者均为东边>西边>光下)牺牲水分利用效率(光下>西边>东边)减少光合作用的气孔限制因素影响，使其在光下时间段内的净光合速率高于光下对照，加上其在遮荫时段有效利用光斑光强进行光合，使其总体补偿并超出了在遮荫时段无光斑时损失的光合，最终使得全天的光合总量高于光下对照(东边>西边>光下)。即遮荫对植物光合产生了有利影响，尤其是位于柽柳东边在午后时间段被遮荫的芦苇。 我们的研究表明，由于所处方位导致在一天不同的时间段被遮荫使植物产生独特的光合生理机制和光系统以及光合作用的变化，减轻了干旱、强光和高温环境的不利影响，并且在测量时间段表现出E匕'光下对照更高的全天净光合速率总量，因而可能对其生物量积累和生产力提高产生有利影响。
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