摘要
猪数量性状和杂种优势的遗传基础，一般认为存在主效基因的作用，也存在大量微效基因的作用，但是对相关问题的认识还很不清楚。利用猪基因组学的发展产生的高密度连锁图谱和分子标记技术，剖析分子标记与性状或杂种优势的关系，对于猪杂种优势利用和标记辅助育种，有很重要的意义。 本研究猪群包括两个组成部分：第一部分包括英系大白猪(Y，n=35)、丹麦长白猪(L，n=46)、梅山猪(M，n=55)、大长(YL，n=32)和长大(LY，n=36)F1代、大梅(YM，n=82)和梅大(MY，n=47)F1代，用于探讨分子标记与杂种优势或性状间的关系；第二部分是由3代参考家系构成，来自3头英系大白公猪和8头梅山母猪，从杂交F1代中随机选取5公21母，作为父母代，繁育组成180头F2代猪群，用作QTL定位。上述猪群在统一条件下饲养，90公斤左右适时屠宰，记录生长和胴体性状值。本研究从猪第4、6、7、8和13条染色体上，以平均20-30cM的间距选取39个微卫星标记，对上述所有猪群个体样本的DNA扩增，经电泳银染读取基因型数据。 对性状和基因型数据作以下分析处理：①猪性状和杂种优势的描述统计分析(SAS软件)；②基因型数据的群体遗传多样性分析(MSA、DISPAN、FSTAT软件)；③连锁图谱构建(CRIMAP软件)；④标记位点与性状或杂种优势间的单标记ANOVA分析(SAS软件)；⑤个体杂合度与杂种优势的相关分析(SAS软件)；⑥单位点模型QTL定位；⑦两位点模型QTL定位；⑧印迹效应对QTL定位的影响分析。得到以下结果。 1.对10个性状杂种优势分析表现如下特点：①同质组合(YL+LY)中，大多数表现为有利杂种优势，异质组合(YM+MY)中多数性状表现为不利杂种优势；②同质组合除少数性状存在母本效应或父本效应外，多数性状没有明显的亲本效应，异质组合母本效应对杂种优势的影响比较明显。 2.遗传多样性分析结果表明，平均等位基因数在F1代和纯繁后代7个群体是4.13，在F2群体是3.2；观察杂合度(Ho)和多态信息含量(PIC)，在F1代和纯繁后代7个群体的平均值分别为0.50和0.43；在F2群体分别是0.50和0.45；标记位点的平均有信息减数分裂数在F2群体中是217.4；有14个位点在F2群体中是连锁不平衡的，占总标记位点数的35.9％。 3.两性平均连锁图谱全长、标记位点间平均间隔和母畜公畜图谱长度比分别为：SSC4，172.3cM、24.61cM和1.08；SSC6，168.7cM、24.1cM和1.17；SSC7，191.7cM、27.39cM和0.89；SSC8，197.3cM、28.19cM和0.97；SSC13，178.3cM、29.72cM和0.84；SSC4和SSC6的母畜图谱长于公畜，另外3条染色体的母畜图谱短于公畜。5条染色体的图谱，与USDA-MARC所公布的连锁图谱相比，标记顺序一致，但比参考图谱的遗传距离大。 4.对10个性状和杂种优势的单位点分析，在F1和纯繁群体中，依不同的性状或杂种优势，以不同的遗传效应显著水平，把标记位点分为三类：极显著标记位点(P≤0.01)、显著标记位点(P≤0.05)和无意义标记位点(P＞0.05)，这些不同遗传效应的位点，说明数量性状或杂种优势的表现，除了一些较大效应位点的作用外(极显著标记位点的作用)，还存在大量的效应更为微小位点的作用(显著标记位点和无意义标记位点的作用)。 5.对10个性状杂种优势，检测到的极显著标记位点，在YL+LY和YM+MY群体存在差别，在两群体同时检测到的极显著标记位点数只有0-3个：BWT，S0161(SSC4)、SWR1130(SSC6)和SW1856(SSC7)；WDG，SW1856(SSC7)和SWR2036(SSC7)；FMR，SW1302(SSC6)和SWR2036(SSC7)；LEA，s0161(SSC4)；LMP，SW1302(SSC6)；FMP，SWR1130(SSC6)；SP，SW581(SSC7)；BP，SW1841(SSC6)；DPSW445(SSC4)，ABF为0，这些位点出现在第4、6和7号染色体上。 6.在F1群体中，依照极显著标记位点、无意义标记位点(总的标记位点减去极显著标记位点)，将一般个体杂合度(GH，总的标记位点个体杂合度)剖分为有意义标记位点个体杂合度(SH)和无意义标记位点个体杂合度(IH)，在YL+LY和YM+MY群体中，分别计算与BWT、WDG和FMR杂种优势的相关。结果表明，在YL+LY中表现为负相关，在YM+MY中表现为正相关；本研究认为，个体杂合度与杂种优势的回归分析，揭示的是一种表观现象，而不是遗传本质，这可能是结果不一致的原因。 7.本研究定位到36个染色体显著水平QTL，其中10个达染色体极显著水平。这些位点中，有6个QTL定位于SSC4，这些性状是SIW、WM、RLB、LBFT3、BFT1和LIW；有6个QTL定位于SSC6，这些性状是BW、HW、SW、SP、NNS和LGW；有8个QTL定位于SSC7，这些性状是SP、LLEA、SW、NNS、RNS、LMW、FMP和RLF；有6个QTL定位于SSC8，这些性状是ADG3、SPW、MCV2、LEW、LLEA和MMS2；有10个QTL定位于SSC13，这些性状是DLR、WHC、IMF、LEH、MCV2、SW、SP、FMW、FMP和LW。这些定位结果中，部分位点是对国内外研究的相互验证，多数位点是新出现的定位位点。 8.两QTL非互作定位模型定位结果表明，BW、FMP和RLM在SSC7上可能存在2个QTL，均位于SWR2306-SW352标记区间和SW252-SW581标记区间；SW在SSC7上可能存在2个QTL，分别位于SW2155-SW1856和SWR2306-SW352标记区间；RNS在SSC7上可能存在2个QTL，分别位于SW352-SW252和SW252-SW581标记区间；MMS2在SSC8可能存在2个QTL，分别位于S0098-SW268和SW1085-SW1980两个标记区间；另外，WM在SSC4上可能存在2个QTL，HW在SSC6上可能存在两个QTL。 9.考虑印迹效应时QTL定位结果表明，与一般定位模型的结果相比，在37个位点中，有10个位点的位置发生变化；有2个位点由检验不显著变为检验极显著；有11个位点由检验显著变为检验不显著，有6个位点由检验极显著变为检验显著，有1个位点由检验显著变为检验极显著。印迹效应可能通过影响性状的发育，进而影响杂种优势。
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