圆柏属植物抗冷冻适应性机制研究

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中文摘要：本研究以祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)和圆柏(Sabinachinensis)为材料，通过测定叶片内源一氧化氮(NO)和抗氧化系统，水分、渗透调节物和无机元素，稳定碳同位素组成，观察显微和超微结构，分析它们与植物冷适应、越冬间的关系，以探讨常绿木本植物的抗冷冻性适应机制。研究表明： (1)随秋季气温下降，过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸氧化酶(APX)活性和谷胱甘肽(GSH)、脯氨酸(Pro)、类胡萝卜素(Car)含量增加并在冬季达最大值，NO释放率、NOS和NR活性以及丙二醛(MDA)含量也显著增加并在秋季和初春出现两峰值；两树种叶中的抗氧化酶活性和抗氧化剂含量都与温度和MDA含量明显负相关，表明抗氧化系统在清除氧自由基、抑制膜脂过氧化、提高抗冷冻性方面具有重要作用；而且NO的产生总是发生在抗氧化酶活性和抗氧化剂含量增加之前，表明NO作为信号分子激活了抗氧化系统以诱导植物的抗冷冻性。在抗冷冻过程中祁连圆柏叶的NO释放率、NOS和NR活性、抗氧化酶活性以及抗氧化剂含量都高于圆柏，表明祁连圆柏具有较强的抗冷冻适应性策略。 (2)随秋季气温下降，叶片组织相对含水量(RWC)、自由水含量(FWC)下降，束缚水含量(BWC)、脯氨酸(Pro)、游离氨基酸(FAA)、可溶性蛋白质(SP)、可溶性糖(SS)含量增加，翌年春季气温回升，相对含水量和自由水含量增加，束缚水含量下降，有机渗透调节物再次增加。有机渗透调节物在秋末冬初及初春的增加正好与圆柏属植物抗冻锻炼及脱冻恢复生长的时间相吻合，因而是植物抗冻及脱冻适应的重要生理响应，在降低细胞冰点、防止细胞结冰引起的膜机械伤害、抑制膜脂过氧化、保护膜稳定性方面具有重要作用。祁连圆柏的相对含水量和自由水含量均低于圆柏，3种有机渗透调节物含量均高于圆柏，表明祁连圆柏在抗冷冻性诱导中具有更广泛的适应性策略。 (3)两树种N、K和Cl含量的季节变化趋势相似，夏、秋季高于冬、春季，表明两树种夏、秋季富集的营养物质较多，与夏、秋季生物量较高的格局一致；而P、Ca、Mg、Na、Si和S含量是冬、春季较夏、秋季高，表明在低温胁迫下，圆柏属植物通过积累这些无机渗透调节物以增加细胞的渗透压，从而增强其对低温的抗性。圆柏的增加幅度低于祁连圆柏，表明在低温胁迫下，祁连圆柏能更有效地积累无机渗透调节物以提高其抗冷冻能力。 (4)祁连圆柏和圆柏叶片的上下表皮细胞外覆盖一层角质膜，叶肉细胞间隙大，形成发达的通气组织。在生长季节，两者叶绿体内均积累了很多淀粉粒，而在冷冻休眠季节淀粉粒消失或变小，同时叶片可溶性糖分含量增加，祁连圆柏的可溶性糖分增幅高于圆柏。在休眠季节圆柏叶绿体受到低温伤害，脂质球数目增多，出现脂质小滴，部分叶绿体变形；而祁连圆柏类囊体结构受低温的影响较小，脂质球数量少，叶绿体形状没有发生明显的变化。因此，祁连圆柏和圆柏抗冷冻性与发达的通气组织和淀粉粒在生长季节的积累有关，低温胁迫下祁连圆柏叶绿体表现出较高的稳定性，其通过可溶性糖分的积累提高抗冷冻性的调节能力强于圆柏。 (5)两种圆柏属植物的δ13C值均随温度的降低而减小并在整个冬季维持较低水平。表明圆柏属植物为了抵抗低温的伤害，加强了自身能量物质的消耗，即呼吸作用增强，导致植物体内的δ值偏向更负。在整个测定期中，祁连圆柏的δ13C值都显著高于圆柏的δ13C值，表明在低温胁迫过程中，圆柏为适应低温、提高其抗冷冻能力所消耗自身能量物质的量远高于祁连圆柏。这与祁连圆柏具有较强的抗冷冻适应性策略一致。此外，两种圆柏属植物碳同位素组成与月均温度表现出极显著的线性相关性，并且与脯氨酸含量、叶片相对含水量也都表现出极显著的线性相关性。因此，碳同位素组成可以作为鉴定圆柏属植物抗冷冻性的又一重要指标。综上所述，圆柏属植物发达的通气组织结构、较强的淀粉粒积累能力及低温胁迫过程中有机与无机渗透调节物的大量积累、NO信号分子激活抗氧化系统的作用、叶绿体结构的稳定性、稳定碳同位素δ13C值的降低，是其提高抗冷冻力、避免低温伤害的机理所在。

作者：

陈银萍

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关键词：

圆柏属植物一氧化氮抗氧化系统超微结构稳定碳同位素抗冷冻能力

授予学位：

博士

学科专业：

生物学、生态学

导师：

王勋陵、安黎哲

学位年度：

2006

学位授予单位：

兰州大学

语种：

中文

中图分类号：