摘要
小麦是世界最早被驯化的作物之一，也是世界上最重要的粮食作物。在中国它仅次于水稻，因此小麦生产对国民经济发展有十分重要的战略意义。为了增加产量、改善品质，育种工作者努力培育耐生物和非生物胁迫的品种。条锈病和白粉病是世界上影响小麦生产的最重要的病害。防治小麦条锈病和白粉病的最有效的方法是培育抗病新品种。但是，由于我国的小麦抗条锈病和白粉病育种的遗传基础较为狭窄和抗源匮乏，导致近年来我国的小麦品种抗条锈病和白粉病特性丧失速度加快，小麦条锈病和白粉病的危害日益严重。许多研究证明小麦地方品种和它的近缘种属是小麦条锈病和白粉病的重要抗性基因资源，在小麦抗条锈病和白粉病育种中有着巨大的潜能。在籽粒灌浆期叶片老化将缩短有效率光合时间，所以也是严重影响小麦产量的另一个重要的生物因子。本研究的目的在于探索小麦抗外部生物逆境(条锈病和白粉病)和内部生物逆境(叶片老化)的分子细胞生物学基础。其结果如下： 1、小麦条锈病抗性材料的遗传组成分析 本研究用当前我国流行的条锈菌生理小种条中30、条中31、条中32、杂3、杂4、水源4和水源14对27个亲本及其51个衍生的F1和42个F2以及3个回交F2代群体进行接种鉴定。结果表明，R25、R57、R59、新抗5号、4285、爱民5号、爱民6号、温麦1号和R88对病原物表现为免疫或近免疫。而安农91168、陕253、苏3110、鲁955159、北Z76、烟辐188、温麦6号、淮阴9628、豫麦47、豫麦62、藁城8901和对照中国春则表现为高感。遗传分析和分子标记鉴定表明本研究使用的亲本材料的抗性有四种不同的组成模式：即主效基因加微效多基因控制的数量抗性；受YrCN19控制的垂直抗性；受有别于YrCN19的一对显性基因控制的垂直抗性；受寡基因控制的高抗材料。并将不同抗性基因进行聚合杂交从中选出抗性强于双亲的抗性材料，特别是R57中很可能存在促进条锈病抗性超亲分离的基因。同时对这些抗性在小麦抗病育种中的利用进行了讨论。 2、小麦抗条锈病新基因YrCN19的鉴定、染色体定位及其诊断标记 用当前流行的条锈菌生理小种CYR30、CYR31、CYR32和目前新出现的生理小种H46-4，SY11-4andSY11-14进行接种鉴定，结果发现中国西南的几个小麦品系(品种)对其具有高度的抗性。将抗病品系爱民6号和感病的BeiZ76杂交并做了遗传分析，结果显示该抗病性状受一对显性单基因控制。用218对小麦微卫星标记对112个F2单株构成的F2群体进行了连锁分析，结果表明该基因位于2BS上，与Xgwm410标记共分离，并绘制了该基因的连锁图。从系谱、遗传、分子标记、和抗性鉴定等多方面分析，发现小麦品系(种)川农17、爱民5号、爱民6号中的抗条锈病基因是一个新基因，暂命名为YrCN19。微卫星标记Xgwm410就是YrCN19的诊断标记，它的发现必将加快小麦的分子标记辅助选择育种的进程。 3、小麦抗条锈病基因YrCN19的诊断检测和遗传分析 用小麦条锈病抗性基因YrCN19的诊断标记Xgwm410对19个小麦品种或品系进行PCR筛选，其中川农19、新抗5号、爱民5号和爱民6号扩增出与条锈病抗性基因YrCN19共分离的特征片断，其大小为391个碱基。 4、基因对基因假说分析和鉴定一个来自中间偃麦草的小麦条锈病新抗源 用当前流行的小麦条锈菌生理小种CYR32对含Yr基因和不确定是否含Yr基因的小麦品系进行接种鉴定，结果显示在正式发表的条锈病抗性基因中只有很少数几个对条锈菌生理小种CYR32是有效的。本研究用远源杂交的方法将中间偃麦草(Elytrigia.Intermedium)中的抗小麦条锈病基因导入普通小麦。 5、鉴定一个来自黑麦的小麦抗条锈病新基因YrR212 通过接种当前流行的条锈菌生理小种CYR32，发现来自于中国西南地区的一个小麦品系R212对其具有高度的抗性。将抗病的R212与感病的小麦品系杂交，并进行了遗传研究，结果显示该性状受一对显性单基因控制。尽管该基因对小麦条锈菌生理小种CYR32的抗性反应与Yr5、Yr15、YrCN19相同，但是其系谱分析发现其抗源来自于黑麦。在目前报道的抗条锈基因中，只有Yr9和YrCN17来自于黑麦。Yr9和YrCN17对CYR32表现为不同程度的感病，所以我们推断小麦品系R212中的小麦条锈病抗性基因与Yr9和YrCN17不同是一个新的基因，故将基因暂命名为YrR212。 6、鉴定两个来自中间偃麦草的抗小麦白粉病新基因Pm35和Pm36 小麦白粉病是影响小麦生产的世界性病害。实践证明，抗病品种对小麦白粉病菌的专化性抗性是受Pm基因控制。目前为止已经报道了33个Pm基因来源及其染色体位置。不幸的是由于小麦白粉病菌具有群体大、生理小种多且变异快等特点，如果生产上大面积推广使用单一抗源的品种，随着白粉菌生理小种发生变化，常会出现新的致病类群，从而导致品种抗病性丧失。所以发现和创制新的小麦白粉病抗源是小麦抗白粉病育种中的一项持久而又艰巨的任务。用当前西南地区流行的白粉病生理小种对55份小麦种质进行接种鉴定，结果表明只有少数的小麦品种或品系对该生理小种有抗性。其中YU25是从八倍体小偃麦TAI7047与小麦栽培品种川麦107杂交后代中选育出的对白粉病免疫的小麦育种新材料。本研究用感白粉病小麦品种MY11与YU25杂交和回交的后代F1、F2、F3、BC1F1和BC2F1为材料，采用人工接种，对YU25的白粉病抗性进行了遗传分析。结果表明，YU25含有2对表现免疫反应和高抗反应的显性抗病基因，暂命名为Pm35(免疫)和Pm36(高抗)。用R2∶3家系分析发现Pm35和Pm36的遗传是符合两对基因显性上位的遗传规律，其中Pm35对Pm36起显性上位作用。根据系谱和抗性鉴定的结果推断Pm35和Pm36均为起源于中间偃麦草、不同于已知的抗小麦白粉病基因的2个新基因。小麦育种新材料YU25是白粉病抗性基因的复合体，在小麦抗白粉病育种中有着巨大的作用。 7、单个隐性cd5基因控制的小麦叶片黄化 小麦材料AIM9的叶片失绿表现型是受一对隐性单基因控制的，该基因暂命名为cd5。在10个源于杂交组合CN17/AIM9的F3分离家系中失绿植株和对照植株在许多生理指标和收获指标上呈现显著差异。相关性分析表明收获指标与生理指标，如净光合速率、气孔导度、叶绿素含量等呈显著正相关；而与细胞间CO2浓度及丙二醛含量呈显著负相关。透射电镜观察发现失绿叶片中的叶绿体发生不可逆的向心运动，整个过程大致经历以下几个的阶段：(1)叶绿体从叶绿体长轴垂直于光线转变至叶绿体长轴平行于光线；(2)叶绿体的形状从椭圆形转变为圆形；(3)叶绿体脱离细胞壁向细胞中心运动。 8、小麦抗衰老的结构和生物化学机制 CN17是从1RS.1BL易位系中选育的一个能延缓叶片衰老小麦新品种，它在籽粒灌浆期的持续保绿并向籽粒中提供更多的碳水化合物。在控制实验条件下的研究表明，在灌浆期和旗叶衰老的过程中，保绿品种CN17和对照MY11种二者之间在净光合速率、叶绿素含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性方面存在显著的差异，CN17比对照种具有更持久的更高的光合速率。同时，研究表明二者在叶绿体的发育和变化上也存在差异。对照品种MY11的叶绿体在开花后大约二十天开始降解而CN17在籽粒成熟时还维持较好的有效光合构象。此外，川农17在自然条件下的观察也得到了类似的结果。因此，在生理、生化、结构上的相互协调从而使得功能上保绿的品种CN17比对照品种MY11在籽粒产量和单株产量上更高。 9、在保绿小麦品种CN17中伴随着雄配子传递概率降低的1RS的生理遗传学效应 来自于黑麦染色体中的1RS在小麦遗传背景中不仅具有对几种病害的抗性，而且具有提高籽粒产量的潜力。一个携带有小麦-黑麦1BL/1RS易位系的保绿小麦品种CN17具有延缓叶片衰老和保持高的光合速率的特征，它相比于对照种绵阳11而言具有功能上的保绿特性。在自然生长条件下，川农17和绵阳11在形态、生理和产量因素上存在显著的差异。在二者的杂交F2和回交BC1F1、BC2F1群体中，含有1BL/1RS染色体的植株和不含有1BL/1RS的植株在光合能力和产量指标上存在显著的差异，研究表明1RS能够增强和保持高的光合速率。因此，它能够在灌浆期通过持续的向籽粒提供同化物而提高产量。本研究发现，尽管小麦-黑麦1BL/1RS易位系的雄配子传递频率是降低的，但因为雌配子的传递是正常的所以结实率不受影响。利用1RS等外源染色体在小麦育种中选育保绿型品种，它们能在灌浆期延长有效的光合反应以提高产量。本研究表明通过远缘杂交的方式将外源遗传物质导入普通小麦培育高光效的抗衰老的小麦新品种是可行的。它将推动小麦的生理学育种。 10、小麦品种川农17的保绿性状的生理遗传学分析 考察了杂交组合MY11/R57的P1、P2、F2、B1、B2五个世代的光合速率、气孔导度、细胞间CO2浓度、旗叶长、旗叶宽、茎叶夹角、小穗数、穗粒数、单株重等12个数量性状，以期为遗传育种提供参考。在这些性状显著变化的世代中进行了遗传力和相关性分析，结果显示这些性状均具有高的遗传力。对含有1RS/1BL的群体和不含有1RS/1BL的群体的相关性分析表明，在同一时期二者的相关系数显著性不同。生理分析表明1RS在提高产量方面具有重要作用，在高光效育种中，它将表现出巨大的潜力。
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