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悦目金蛛(Argiope amoena)和棒络新妇(Nephila clavata)卵囊结构及蛛丝结构与力学性能研究

蒋平

悦目金蛛(Argiope amoena)和棒络新妇(Nephila clavata)卵囊结构及蛛丝结构与力学性能研究

蒋平1
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  • 1. 四川大学
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摘要

本文研究比较了肖蛸科(Theridiosomatidae)棒络新妇(Nephila clavata)和园蛛科(Araneidae)悦目金蛛(Argiope amoena)丝腺形态特征,为国内蜘蛛丝腺蛋白的研究提供原始的丝腺解剖图。结合对两种蜘蛛卵囊的解剖、网的特征和捕食黄粉虫(Tenebrio molitor)幼虫行为的观察比较,探讨了两种蜘蛛腺体的生物学功能与其生存繁殖策略之间的关系。本文分别观察描述了棒络新妇和悦目金蛛的大壶状腺、小壶状腺、冠/鞭状腺、管/柱状腺、葡萄状腺和梨状腺共六种丝腺。两种蜘蛛的丝腺形态特征基本相似;部分丝腺在形态结构和颜色上有些差异;悦目金蛛的葡萄状腺明显比棒络新妇的发达。观察表明两种蜘蛛的网和卵囊特征差异较大,其捕食黄粉虫幼虫的策略也不相同,棒络新妇采用咬一捆缚(Bit-Wrapping)策略,悦目金蛛则采用捆缚一咬(Wrapping一Bit)策略。棒络新妇和悦目金蛛的网和卵囊特征与丝腺的颜色相一致。同时,其葡萄状腺数量和大小与各自的捕食策略相关。 本文采用扫描电镜(SEM)和氨基酸自动分析仪对悦目金蛛(A.amoena)卵囊各层的丝纤维和两种葡萄状腺丝(wrapping silk and the stabilimentum silk)做了结构观察和氨基酸组成分析。研究了棒络新妇(Ⅳclavat)和悦目金蛛卵囊的纤维组成,并探讨了悦目金蛛卵囊小直径纤维的起源问题。结果表明卵囊是由不同颜色的丝纤维构成的多层覆盖层构成的,外覆盖层是由大直径(approx.1.60;4.8-6.8urn)和小直径(approx.0.25-0.75um)的丝纤维组成的,首次发现卵囊外层是由六根大直径的丝纤维和一些小直径的纤维混合成的基本纤维单元折叠成的片层丝被构成的,而卵囊内层则仅仅是由六根大直径的丝纤维组成的基本纤维单元折叠而成:研究表明6个柱状腺大纺管在悦目金蛛纺丝织制卵囊的行为中起到了重要的作用。而棒络新妇蜘蛛的卵囊结构简单,分为框丝,金黄色或白色外层和白色内层。棒络新妇内外层都与悦目金蛛外层相似,由大直径(approx.8-14urn;1.6-6.0 um)和小直径(approx.0.5-1.5um)的丝纤维构成。 丝纤维的氨基酸组成测试和扫描电镜观察的结果表明,小直径的丝纤维极有可能是由葡萄状腺纺出的。悦目金蛛和棒络新妇似乎能调节卵囊层丝的颜色、直径及丝纤维的组成,以适应卵囊结构和生物学功能的需要。 经过长时间的进化,悦目蜘蛛能使用大壶状状腺、柱状腺、葡萄状腺等腺体纺出的多种丝纤维,织制出由不同颜色、不同直径大小、不同氨基酸组成的丝纤维形成的覆盖层构成的卵囊,以使得卵囊获得各方面最优化的功能。 与拖牵丝和卵囊框丝相比,柱状腺丝和葡萄状腺丝蛋白含有较多的大侧链氨基酸,大侧链氨基酸(LC):小侧链氨基酸(SC)的比值均比拖牵丝和卵囊框丝的大;由于甘氨酸含量的减少和丝氨酸的含量增加,因此,这两种丝腺纺出的丝纤维的极性氨基酸含量较高。 本文用傅立叶转换红外光谱仪对由不同丝腺纺出的棒络新妇和悦目金蛛的卵囊框丝和卵囊内外层丝及悦目金蛛的葡萄状腺丝进行了二级结构的研究,结果表明由于卵囊内层丝可能含有与拖牵丝和卵囊框丝不同的-(一S一)。,-(-S-A-)<,n>等氨基酸基序(motifs),而几乎不含有-(Ala)<,n>-,-(Gly-Ala)<,n>,-(Gly-GIy-X)<,n>-或-(Gly-Pro-Gly-X—X-)<,n>-等基序;葡萄状腺细丝可能含有比拖牵丝和卵囊框丝较少的-(Ala)<,n>和-(Gly-Ala)<,n>基序,进而有不同的蛋白二级结构,甚至有不同的力学性能,从而适应它们各自不同的生物学功能。 对悦目金蛛卵囊外覆盖层白色束状丝和两种葡萄状腺丝(捆缚猎物的细丝和网中白色X隐匿丝)的蛋白二级结构的研究表明,它们有相似的蛋白二级结构,而且与其它蜘蛛丝相比,含有较多的无序结构,从形态外貌、氨基酸组成及蛋白二级结构上看,卵囊外覆盖层白色束状丝与这两种葡萄状腺丝具有相同的来源。 本文获得了一只未麻醉的棒络新妇腹部向上和向下在水平纱窗上爬行时纺出的拖丝,然后用SEM研究了拖丝的超微结构,发现其拖丝在纤维结构上与悦目金蛛一样呈现出多样性;基于这一观察结果并结合前人的研究,我们提出蜘蛛拖丝结构一机械性能.功能多样性假说。蜘蛛似乎能调节拖丝的纤维组成和直径大小以适应不同环境下的瞬时需要。我们对悦目金蛛捕食拖丝和垂直向下缓慢纺出拖丝的超微结构的SEM观察结果部分支持了这一假说。 棒络新妇拖牵丝和卵囊内层丝AFM和SEM观察研究表明二者具有明显不同的表面形貌特征,卵囊内层丝表面具有与脱胶蚕丝表面形貌相似的沿丝纤维纵向分布的清晰沟槽,而拖牵丝表明呈现出无序的凹凸不平的结构。 本文首次对棒络新妇和悦目金蛛卵囊框丝和棒络新妇卵囊内层丝、两种拖丝(腹部向上和向下)的力学行为和机械性能进行了研究比较,结果表明,棒络新妇卵囊内层丝表现出明显不同的力学行为和力学性能;卵囊内层丝将为人们设计制造特殊纤维提供一个新的视角。 棒络新妇腹部向上和向下纺出的两种拖丝的拉伸行为相似,但也有不同:前者比后者有较高的屈服点和断裂点,而后者比前者有较大的初始模量,部分证实了第四章提出的蜘蛛拖丝结构——机械性能——功能多样性假说。 棒络新妇和悦目金蛛卵囊从纤维组成、结构、丝纤维的机械性能和空间功能上都表现出梯度分布的特征。这一特征对人们从进行新型安全防护材料的仿生设计将有重要的指导意义。 从氨基酸组成、纤维SEM和AFM形貌特征和力学行为上来看,卵囊内层丝似乎与蚕丝相似。

关键词

蜘蛛丝/丝腺/卵囊/力学性能/肖蛸科/棒络新妇/园蛛科/悦目金蛛

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授予学位

博士

学科专业

动物学

导师

郭聪

学位年度

2006

学位授予单位

四川大学

语种

中文

中图分类号

Q95
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