摘要
应用电镜和细胞化学技术，分别对宁夏枸杞(LyciumbarbarurnL.)花药发育及营养物质积累特点，做了超微结构研究和组织化学分析。主要实验结果如下： 1.细胞质等变化特点 枸杞小孢子发生和雄配子体发育过程中，主要细胞器发生了2次”细胞质改组”现象。第一次在小孢子母细胞减数分裂的前期Ⅰ--末期Ⅱ，核糖体数量减少，线粒体结构简化，到末期Ⅱ以后，核糖体数量增加，线粒体结构逐渐恢复；第二次在小孢子液泡化以后，核糖体和线粒体数量减少，质体肿胀，到二胞花粉早期，这些细胞器再度渐渐恢复正常。这些现象表明，在枸杞小孢子的发生、发育过程中都存在着“细胞质改组”现象，并且两次“细胞质改组”幅度有所不同。减数分裂过程中的“细胞质改组”是孢子体向孢子转变过程中，清除一些孢子体信息物质的过程；而小孢子发育过程中的“细胞质改组”则是孢子向配子体转变过程中清除孢子信息物质，是为雄配子体的分化做准备的过程。 2.液泡的变化 从小孢子母细胞至花粉粒成熟的过程中，液泡经历了3次明显的消长。第一次是在小孢子母细胞形成胼胝质壁的过程中，液泡贴着母细胞的细胞壁形成了一层液泡环，它的功能可能是消化原来的纤维素细胞壁；第二次是在小孢子母细胞减数分裂前，小孢子母细胞胼胝质壁内形成了体积较大的液泡环，它可能是将细胞质压缩到很小的程度以达到一定的核质比，启动减数分裂开始；第三次是在小孢子发育后期形成了一个大液泡，使小孢子具有了明显的极性。这既增加了小孢子的核质比，以启动小孢子进行第一次分裂，也造成了未来的不对称分裂，对两个细胞的命运有着重要的作用。小孢子发生和发育过程中液泡参与调控的现象以前很少有报道。 3.花粉壁发育 枸杞花粉原外壁原基在四分体中出现，四分体末期分化出了花粉原外壁。花粉外壁的内层在小孢子液泡化早期形成，而花粉内壁是在二胞花粉时期形成。最后，外壁覆盖层沉积了绒毡层细胞的降解物而形成了花粉覆盖物。花粉壁结构形成的时、空特征也反映出不同的花粉壁结构合成的机理差异。枸杞花粉原外壁的形成可能与四分体胼胝质壁和四分孢子有关，而由绒毡层细胞提供的孢粉素物质按一定结构建成了花粉覆盖物。花粉内壁的形成是由花粉自身合成的纤维素物质构成，构成花粉内壁的物质来源和形态结构都不同于花粉外壁。 4.异型绒毡层 与大多数植物不同，枸杞花药的绒毡层是双重起源，药隔绒毡层来自花药的药隔薄壁组织表层，药壁绒毡层细胞来自初生壁细胞。两种来源的绒毡层表现出异型性：药隔绒毡层细胞的体积大，而药壁绒毡层细胞的体积小。此外，两种绒毡层还存在着一定的差异。从发育过程看，药隔绒毡层出现的时间较晚，但是分化的速度快，解体时间也较早。从结构特征看，药隔绒毡层细胞的囊泡化程度较高，分泌活动也较早于药壁绒毡层。从功能方面看，药隔绒毡层细胞的可能具有分泌胼胝质酶的作用。虽然两种绒毡层细胞的发育有所不同，但是二者都形成乌氏体，细胞壁也均经历了相同的降解过程。在小孢子液泡化时期，两种绒毡层的细胞壁先后解体，细胞内含物流入药室，供花粉发育所需。 5.花药营养物质的积累 枸杞花药发育过程中存在着营养物质的旺盛代谢与积累现象，营养物质的积累在花药中有一定的规律：较多大颗粒的淀粉粒始终分布于代谢活动相对较弱的细胞和组织。而从小孢子母细胞时期始，绒毡层细胞中开始出现少量小脂滴，到小孢子晚期脂滴数量达到最大，之后随绒毡层细胞的降解一起流入药室，被花粉吸收利用。在晚期小孢子中先后有少量的淀粉粒和脂滴围绕细胞核分布，之后二者陆续增加。到二胞花粉时，细胞中充满了脂滴和淀粉粒两种营养物质。淀粉粒和脂滴在花药中的分布特征表明：绒毡层细胞将其它体细胞运往药室中的淀粉多糖转换成了脂类物质供花粉利用。而二胞花粉直接吸收了绒毡层细胞提供的脂类物质为花粉贮存物，并将部分脂类物质转换成了淀粉多糖。
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