摘要
油菜是世界上主要的油料作物之一,随着油菜产量水平的不断提高,倒伏已成为制约油菜高产优质和机械化收获的关键因素之一。倒伏不仅使油菜减产10%-30%,严重的田块达50%以上,而且使种子含油量降低10%-30%。倒伏的油菜难以满足机械化收获的要求,导致收获指数下降,生产成本增加。此外,倒伏也给油菜菌核病等病原微生物侵染创造了有利条件,加重倒伏田块病害发生。因此,改良油菜抗倒伏能力已成为油菜育种的重要目标之一。 目前,甘蓝型油菜抗倒伏的研究工作还较少。甘蓝型油菜倒伏的类型划分还没有统一方法,在植株未发生倒伏之前,对植株抗倒伏能力进行直观评价具有一定困难。本研究提出了将“单株抗压力”(Resistant Pressure Per Plant,RPPP)作为考查甘蓝型油菜大田状况下抗倒伏能力的指标,测定时期为初花期。分析结果表明,采用油菜“单株抗压力”这一指标来衡量大田状况下甘蓝型油菜植株的抗倒伏能力是切实可靠且简单易行的。 影响油菜倒伏的因素包括风、雨、土壤等外在因素和基因型差异的内在因素。要改良作物品种的抗倒伏能力必须从本质上明确品种本身抗倒伏性状的遗传规律,才能指导育种实践。多位学者已经在水稻、小麦和玉米等作物上做了大量工作来揭示抗倒伏及其相关性状的遗传。但由于先前的经典数量遗传学研究只能研究基因的综合效应,不能对个别基因进行检测,对于不同基因在效应上的差异还不能区分。近年来,盖钧镒等(2003)提出的植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法解决了这一难题,并得到了广泛的应用.但目前这一方法尚未应用在作物抗倒伏这一性状上。此外,分子标记技术和QTL定位技术的迅速发展,为解决复杂数量性状遗传问题带来了希望,同时QTL的精细定位也使得抗倒伏基因的克隆研究成为可能,前人已在其他多个作物上做了研究,但迄今为止,国内外尚未见油菜抗倒伏性状的分子标记以及QTL定位的相关文献报道。 本研究旨在应用主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法对甘蓝型油菜抗倒伏性状的遗传作系统研究,分析甘蓝型油菜抗倒伏的遗传效应,阐明其遗传机理。同时通过SSR、SRAP等分子标记以及与QTL定位技术相结合,构建连锁遗传图谱,进行抗倒伏性状的QTL定位,获得与抗倒伏性状紧密连锁的分子标记,为抗倒伏油菜新品种的MAS选育和抗倒伏基因图位克隆奠定基础。 1.甘蓝型油菜抗倒伏性状的遗传 应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分离分析方法,研究了甘蓝型油菜浙平1号×04Pb11(I)和宁1243×04Pb11(II)的P1、P2、F1、B1、B2和F26个世代初花期单株抗压力的遗传。结果表明:抗倒伏性状的遗传在组合I受2对加性-显性-上位性主基因+多基因控制,在组合II受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制;2个组合中的2对主基因都以加性效应为主,都表现抗倒对易倒为部分显性或完全显性,2对主基因间存在明显的基因互作效应;2个组合中,F2群体主基因遗传率平均为54.71%,而多基因遗传率只在B1群体中检测到,平均为10.56%,表明2个组合的抗倒伏性状是以主基因遗传为主,应在早期世代进行选择;2个组合各群体中,遗传变异平均占表型变异的53.43%,而环境变异平均占表型变异的46.57%,表明环境对油菜抗倒伏性状的影响比较大。 2.甘蓝型油菜抗倒伏性状的QTL定位 利用SSR和SRAP标记技术,以(浙平1号/04Pb11)F2共189株作为作图群体,获得了包含24个SSR标记和137个SRAP标记的连锁遗传图谱,分布于19个连锁群,图谱总长2154.0cM,标记间平均图距13.5cM。并进一步利用该图谱定位了控制甘蓝型油菜抗倒伏性状的QTL,获得了3个与抗倒伏指标(单株抗压力)相关的QTLs,命名为qLR2.qLR18-1和qLR18-2,qLR2位于LG2连锁群上,在标记m3e20和m2e20之间,LOD值为4.14,加性效应2.69,显性效应-3.28,可解释表型变异的42.38%。qLR18-1位于LG18连锁群上,在标记m6e7a和m6e5之间,LOD值为3.08,加性效应-1.92,显性效应1.58,可解释表型变异的7.88%。qLR18-2位于LG18连锁群上,在标记m3e56和m6e45a之间,LOD值为3.51,加性效应0.19,显性效应2.83,可解释表型变异的13.52%.qLR18-1和qLR18-2在LG18连锁群仅相距16.2cM。