重楼属系统发育与生物地理学研究

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中文摘要：针对重楼属(Paris L.，Melanthiaceae)的系统演化和生物地理学研究中存在的问题、疑点和争论，采用分子系统学、祖先性状重建分析等方法对重楼属的系统演化进行研究；通过大量查阅国内外植物标本馆的重楼标本，结合野外和栽培观察，对重楼属进行分类订正；在此基础上，综合重楼属分布区地史情况、古气候资料及地质背景，对重楼属的起源和现代分布区格局形成原因进行推测。主要研究结果如下： 1.分子系统学重楼属21种的核基因组ITS和叶绿体基因组psbA—trnH和trnL-trnF序列的单独和联合分析结果支持重楼属为单系，其分类学范围应界定为1个属而非3个独立的属；李恒(1998)系统Subgen.Paris和Subgen.Daiswa等2个亚属和海南组(Sect.Dunnianae)、蚤休组(Sect.Euthyra)、花叶组(Sect.Marmorata)、球药隔组(Sect.Fargesianae)的单系没有得到支持，应将原归属于Subgen.Paris的五指莲组(Sect.Axiparis)调整到Subgen.Daiswa中，并将海南组、花叶组、球药隔组合并到蚤休组中。根据核基因组ITS与叶绿体DNA分子系统树拓扑结构间存在显著的不一致的现象，结合形态特征，推测黑籽重楼(Paris thibetica)为五指莲组和蚤休组间的杂交后代，大理重楼(P. daliensis)等7个种(变种)为蚤休组种类间的杂交种，核基因组ITS与叶绿体DNA分子数据间的不一致可能由种间杂交导致。 2.形态性状的演化基于ITS，psbA-trnH和trnL-trnF片段序列联合分析所构建的系统发育关系，将Hara(1969)，Takhtajian(1983)，李恒(1984，1998)分类系统在划分属下单元时所选取的特征性状整合到分子系统树上，进行祖先性状重建分析。结果表明，重楼属系统发育中形态性状的演化规律为植株矮小到高大；种子无外种皮或假种皮到种子具肉质外种皮或假种皮；果实由浆果到蒴果；子房由不完全的中轴胎座分别演化为中轴胎座和侧膜胎座；根状茎由粗壮到细长；子房横切面由多角形演化为圆形；雄蕊由2轮进化到3轮或3轮以土；生活习性由落叶演化为常绿。 3.分类系统根据分子系统学和祖先性状重建分析结果，对李恒(1984，1998)分类系统进行调整，调整后的新分类系统包括2个亚属5个组，分别为北重楼亚属(Subgen。Paris)和蚤休亚属(Subgen.Daiswa)；北重楼亚属包括日本组重楼(Sect.Kinugasa)和北重楼组(Sect.Paris)，蚤休亚属包括五指莲组(Sect.Axiparis)、黑籽组(Sect.Thibeticae)和蚤休组(Sect.Euthyra)。北重楼亚属的种类因染色体的不对称性弱于蚤休亚属的种类，植株高度<40 cm、果实为浆果、种子无肉质外种皮或假种皮等主要特征在重楼属中为祖征，应比蚤休亚属的种类更为原始。在分子系统树上，日本重楼组位于北重楼亚属这一分支的基部，且根状茎粗壮、子房横切面多角形等特征与北重楼组的种类细长的根状茎和子房横切面圆形的特征相比为祖征，应为北重楼亚属的原始类群。蚤休亚属中，五指莲组子房为不完全的中轴胎座、果实为浆果等特征性状较蚤休组子房为侧膜胎座、果实为蒴果等特征性状为祖征，应比后者原始；黑籽组可能是五指莲组和蚤休组间的杂交后代，在系统发育上与五指莲组和蚤休组形成网状进化关系。 4.分类订正描述了高平重楼P.caobangensis Y.H.Ji，H.Li et Z.K.Zhou和南川重楼P.takhtajanii Y.H.Ji，H.Li etz.K.Zhou等2个新种；将西畴重楼P. cronquistii(Takht.)H.Li var.xichouensis H.Li提升为种，建立了一个改级新组合P.xichouensis(H.Li)Y.H.Ji，H.Li et Z.K.Zhou；将小重楼P. polyphylla Smith var.minora S.F.Wang与长药隔重楼P. polyphylla Smith var.pseudothibetica H.Li降为金线重楼P.delavayi Franch.var.delavayi Franch.的异名；将广东重楼P.polyphylla Smith var.kwantungensis(R.H.Miau)S.C.Chen et S.Y. Liang降为多叶重楼P.polyphylla Smith var.polyphylla Smith的异名；将文县重楼P. wenxianensisZ.X.Peng降为黑籽重楼P.thibetica Franch.var.thibetica Franch.的异名。 5.生物地理学重楼属可能在中新世前期起源于东亚包括日本、朝鲜半岛和中国东北、华北的N35°附近的地区，在以后全球气候逐渐变凉的过程中，重楼属的祖先种向低纬度地区扩散并逐渐进入到中国的亚热带地区，起源地的居群分化为北重楼亚属的祖先，扩散到中国亚热带地区的居群则形成了蚤休亚属的祖先。北重楼亚属主要在东亚N35°-N40°进行扩散和分化，其分布区的形成和中新世气温的变化和中亚和中国西北地区干旱区的出现有关。蚤休亚属可能起源于中国的华东、华中等地，在起源后由东向西扩散进入西南地区，由于上新世青藏高原强烈隆起，造成云贵高原、横断山地区复杂多变的地理环境和气候条件，蚤休亚属在这些地区急剧分化而形成多样化中心。

作者：

纪运恒

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关键词：

重楼属植物藜芦科系统发育生物地理学分子系统学

授予学位：

博士

学科专业：

植物学

导师：

周浙昆、李恒

学位年度：

2006

学位授予单位：

中国科学院昆明植物研究所

语种：

中文

中图分类号：

Q94