摘要
高粱是世界第五大粮食作物，也是重要的饲料作物、工业原料作物和能源作物。中国高粱地方品种数量丰富、类型多样、用途广泛。然而，对其遗传多样性的研究较少，关于中国高粱的起源仍无定论。本研究分别利用高粱叶绿体和核基因组SSR标记，对来自历史上主要栽培地区的185份中国高粱地方品种和来自世界主要栽培高粱种植地区的70份高粱种质的遗传变异进行了分析，获得以下主要研究结果： 1.从高粱保持系TX623B叶绿体基因组全序列中发现31个片段长度不小于10个核苷酸的单核苷酸重复类型和二核苷酸重复类型SSR序列，设计了27个位点的引物，对255份中外高粱种质分析，其中14个位点表现出多态性，每个多态性位点等位基因个数在2-5之间，平均为2.79。等位基因多样性指数在0.01-0.18之间，平均为0.13。综合14个多态性位点的等位基因数据，共鉴定出12种叶绿体单倍型。14个多态性cpSSR位点在区别叶绿体基因组类型方面的鉴别力与以往研究中的鉴定出的RFLP标记相当。本研究开发的cpSSR位点可用于高粱属不同种间的系统发生关系和高粱遗传研究。 2.本研究结果支持中国高粱外来说的观点。在参试185份中国高粱地方品种中，共鉴定出9种叶绿体单倍型，在70份国外高粱种质中鉴定出8种。中外高粱间共有5种单倍型。其中，单倍型E为中外高粱优势叶绿体类型，分别占参试中外高粱种质总数的93.0％和35.7％。中国高粱有4种特有单倍型，国外高粱有3种特有单倍型。中国高粱除一种特有单倍型外，其他3种特有单倍型与中外高粱共有单倍型遗传关系极为相近。中外高粱单倍型间无明显分化。在14个多态性位点上，中外高粱主要等位基因相同。中国高粱叶绿体类型极为单一，除单倍型E外，其他单倍型仅存在于几份甚至一份种质中。中国高粱无论等位基因多样性指数还是单倍型多样性指数，都显著低于国外高粱，与非洲高粱差别更为明显。中国高粱核基因组32个SSR位点平均等位基因多样性指数（He）为0.629，国外高粱平均为0.745。184份中国高粱有99个特有等位基因，而69份国外高粱有129份特有等位基因。核基因组SSR分析同样表明，中国高粱遗传变异程度明显低于国外高粱。上述数据符合中国高粱外来说的观点。 3.中国高粱总体遗传多样性水平低于国外高粱。中国高粱叶绿体基因组14个SSR位点等位基因平均多样性指数为0.05，14个位点构成的单倍型多样性指数为0.13。而国外高粱叶绿体基因组14个SSR位点等位基因平均遗传多样性指数为0.28，14个位点构成的单倍型多样性指数为0.74。在核基因组方面，中国高粱32个SSR位点平均等位基因多样性指数为0.629，国外高粱为0.745；中国高粱基于DICE指数的平均遗传距离为0.630，国外高粱为0.751。无论是叶绿体基因组还是核基因组，中国高粱总体遗传多样性水平明显低于东非（He=0.732）、北美（He=0.707）和南亚高粱（He=0.712），与南非高粱种质（He=0.609）相当。 4.不同地区的中国高粱地方品种种质遗传多样性水平明显不同。在叶绿体基因组水平上，吉林高粱地方品种遗传变异最为丰富。在全部9种叶绿体单倍型中，10份吉林品种包括了4种单倍型，同时吉林品种还拥有中国高粱特有5个等位基因中的4个。来自吉林的一个品种拥有全部中外高粱中独一无二的单倍型和四个特有等位基因。根据核基因组SSR数据，来自12个地区高粱地方品种种质的每位点平均等位基因多样性指数在0.517-0.714之间，平均分别为0.586；基于DICE指数的平均遗传距离在0.552-0.752之间，平均为0.608。吉林高粱地方品种遗传变异最为丰富，湖北高粱地方品种遗传多样性水平最低。和世界其他地区高粱种质相比，吉林高粱地方品种遗传变异虽低于东非高粱，但与北美、南亚高粱种质相当。从农业生态区来看，东北地区种质遗传变异最为丰富，其他三个农业生态区相当。从不同高粱类型来看，散穗、中散穗、中紧穗、紧穗核基因组SSR等位基因平均遗传多样性指数分别为0.630，0.623，0.603和0.609；平均遗传距离分别为0.632，0.630，0.614和0.621。不同穗型高粱地方品种遗传变异水平相当。 5.不同地区、不同生态区高粱地方品种之间分化极弱。主成分分析表明，虽然个别情况下同一地区或生态区的高粱种质有聚合在一起的趋势，但大多数情况下，来自不同地区或生态区的高粱种质混合在一起，高梁种质地区界限并不十分明显。方差分析表明，不同地区间遗传变异占总遗传变异的6％，不同生态区间遗传变异占总遗传变异的2.6％，地区内材料间遗传变异占总变异的91.4％。中国高粱地区间、生态区间遗传分化极弱。 6.不同穗型的高粱地方品种之间分化极弱。对不同类型的中国高粱种质进行聚类分析和主成分分析，结果表明，不同穗型的高粱种质混合在一起，穗型间没有明显界限。对中国高粱种质按穗型进行方差分析，结果表明不同穗型间遗传变异占总变异的2.07％，穗型内品种间的遗传变异占总变异的97.93％。中国高粱地方品种的遗传变异主要存在于穗型内品种间，不同穗型间分化极弱。不同穗型高粱品种间自然杂交引起的基因流动是导致穗型间分化弱的主要原因。
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