摘要
枇杷(Eriobotrya japonica Lindl.)是一种原产于中国南方的水果,果实柔软多汁、营养丰富,广受消费者的喜爱。枇杷一般于春夏之交采收,常温贮藏易于腐烂、货架期短。低温下长期贮藏容易发生冷害,表现为果肉木质化、果皮难以剥离、出汁率减少和果肉褐变。已有报道表明茉莉酸甲酯(MeJA)可以降低冷藏枇杷的冷害,维持较好的品质,但是MeJA减轻枇杷冷害的机理还不明确。Ca2+在植物抗冷性诱导中起着重要调控作用,MeJA诱导的抗冷性是否需要钙的参与尚不清楚。乙烯和茉莉酸共同参与诱导了抗病信号转导途径,MeJA诱导的抗冷性是否需要乙烯信号转导的参与也未探明。本研究用MeJA分别处理‘早钟6号’和‘解放钟’枇杷品种,并对MeJA处理的枇杷再施用LaCl3和CaCl2以调控细胞中的钙水平,通过观测这些处理对枇杷的抗冷性和相关基因表达的的影响,旨在探讨Ca2+在MeJA诱导枇杷抗冷性中的作用及其与乙烯信号转导的关系。主要结果如下: 1.MeJA处理提高了枇杷果肉的出汁率,降低了枇杷的相对电导率、褐变指数和病情指数,表明MeJA处理提高了枇杷对低温的忍耐力,减轻了冷害。而MeJA+La3+处理和MeJA+Ca2+处理的枇杷冷害比MeJA处理重,表明MeJA诱导的抗冷性与细胞内Ca2+水平有关,过高或过低的Ca2+浓度都会对这种诱导抗冷性产生不利影响。 2.MeJA处理降低了‘早钟6号’和‘解放钟’两个枇杷品种的木质素合成相关酶G-POD酶、PAL酶和CAD酶的活性,降低了两个品种果肉木质素含量。但MeJA对基因表达的影响因品种而不同,MeJA下调了‘解放钟’EjPOD1、EjPAL和EjCAD的表达,却增强了‘早钟6号’这几个基因的表达,表明MeJA不仅可以调控木质素合成相关基因表达,而且可以通过转录后调控中降低其酶活性,从而控制木质素的合成。 3.与MeJA处理相比,MeJA+La3+处理提高了G-POD、PAL、CAD酶活性和木质素含量,MeJA+Ca2+处理提高G-POD和PAL活性和木质素含量,表明不管是降低细胞内的Ca2+浓度还是增加枇杷果实内的钙含量,都不利于MeJA对木质化合成的控制,也就是说,保持适当的胞内钙浓度对MeJA控制枇杷的木质化进程有着重要作用。 4.本研究条件下,MeJA处理后6 h上调了乙烯受体基因EjETR、EjERS1a、EjERS1b的表达,在处理后24 h下调了这几个基因的表达,在‘早钟6号’和‘解放钟’两个品种中具有相似的趋势,表明MeJA对乙烯受体表达具有一定的调控作用。与MeJA处理相比,MeJA+La3+处理总体上上调了‘早钟6号’EjETR、EjERS1a和EjERS1b的表达;同时,MeJA+Ca2+处理增强了‘解放钟’EjERS1a和EjERS1b的表达。表明打破胞内钙离子平衡会导致乙烯受体基因的持续上调,这可能是La3+和Ca2+降低MeJA对抗冷性的诱导效果的原因。MeJA处理降低了‘早钟6号’EjERF1d内的表达,增强了后期该基因的表达。MeJA处理降低了‘解放钟’EjERF的表达。MeJA+La3+处理在1 d内增强了EjERF的表达,MeJA+Ca2+处理对EjERF的表达没有明显影响。表明调控胞内钙浓度可以影响MeJA对EjERF表达的调控。 5.MeJA处理增强了两个品种EjCa2+-ATPase的表达,表明MeJA处理可以调控细胞内钙离子的平衡。与MeJA处理相比,MeJA+La3+和MeJA+Ca2+处理均降低了EjCa2+-ATPase的表达,表明MeJA对EjCa2+-ATPase的表达的调控受胞内Ca2+浓度的影响。 综上所述,MeJA处理提高冷藏枇杷的抗冷性与其调控细胞内Ca2+浓度有关。打破细胞内Ca2+浓度平衡不利于MeJA对枇杷抗冷性的诱导。乙烯信号转导途径也在MeJA处理诱导的抗冷性中起着重要作用。