摘要
茉莉酸是一类由不饱和脂肪酸代谢产生的植物激素，参与调控植物对昆虫侵害、机械损伤和病原菌侵染等生物和非生物胁迫引起的抗性反应。一般认为，对应于特定的胁迫刺激，植物体内茉莉酸含量迅速升高，并在全基因组范围内引起基因转录表达谱的变化，从而使植物有效地抵抗各种胁迫。在拟南芥中，basic helix-loop-helix(bHLH)类型的转录因子MYC2是茉莉酸信号转导途径的重要元件，参与调控茉莉酸诱导的与生长发育、机械受伤和抗病反应相关的基因表达过程。已有的研究表明，在茉莉酸信号转导过程中，MYC2可以作为转录激活因子正向调控早期受伤反应相关基因(如LOX2，VSP1等)的表达，也可以作为转录抑制因子负向调控晚期抗病反应相关基因(如PDF1.2等)的表达，但对于MYC2发挥转录调控功能的分子机制的认识并不深入。本论文研究了茉莉酸信号转导过程中MYC2蛋白的磷酸化修饰、降解与其转录调控功能的关系。 我们的研究发现MYC2通过结合次级转录因子ORA59的启动子直接抑制其表达，进而实现对抗病反应相关基因PDF1.2表达的负向调控作用，表明MYC2直接调控早期受伤反应相关基因的表达而间接调控晚期抗病反应相关基因的表达。重要的是，在茉莉酸信号转导过程中，MYC2蛋白积累水平的动态变化与两类抗性相关基因的表达存在密切关系，即MYC2蛋白的积累高峰与受其正向调控的早期受伤反应相关基因的表达高峰重叠；而MYC2蛋白的积累水平较低的时候，正是受其负向调控的抗病反应相关基因的表达高峰。这一结果暗示在茉莉酸信号转导过程中，MYC2在蛋白水平上受到调节并且这种调节与其转录调控功能密切相关。 一系列的生化研究表明，在茉莉酸信号转导过程中，MYC2蛋白可以被26S蛋白酶体降解，其蛋白降解过程依赖于CULLIN3，并且MYC2的降解对于它正向调控受伤反应相关基因的表达和负向调控抗病反应相关基因的表达都是必需的。蛋白截短实验表明位于氨基端的一段由12个氨基酸残基组成的富含酸性氨基酸的区域(Acidicdomain)缺失后影响了MYC2的蛋白稳定性及转录调控功能。质谱分析表明MYC2蛋白在第328位苏氨酸残基上的磷酸化修饰是其发生降解的前提，并且这种磷酸化修饰对MYC2正常行使其转录调控功能是重要的。综上所述，本研究揭示了茉莉酸信号转导过程中转录因子MYC2的磷酸化修饰、蛋白降解与其转录调控功能之间的关系，为深入认识茉莉酸调控基因表达的分子机理提供了新线索。
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