硅对水分胁迫下水稻生理生化特性、亚显微结构及相关基因表达的调控机制研究

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中文摘要：水稻在营养生长阶段如遭受水分亏缺，则不利于形成壮苗，也将影响其后的生殖生长。水稻主动吸收并积累的硅元素对于水稻生长发育、抵御胁迫以及高产优质具有独特作用。在水分胁迫下，研究施硅对水稻植株生理生化特性的影响，有助于明确硅对水稻生长发育的调控机制，为水稻抗旱栽培和硅肥推广施用提供理论依据。目前国内外对此方面的相关研究相对较少，因而阐明施硅对水分胁迫下水稻生长的调控机理具有重要意义。本文以秀水11（水稻）和巴西陆稻（旱稻）为试验材料，利用聚乙二醇(PEG-6000)模拟水分胁迫以及土壤干旱处理，采用生理生化指标测定、显微观测和基因表达分析等技术手段，研究施硅对水分胁迫下水稻苗期和拔节期植株生理生化特性、亚显微结构和相关基因表达的影响以及调控机制。所取得的结果如下: 1.研究了在PEG诱导的水分胁迫下施硅对苗期水稻生理生化特性的影响。PEG胁迫抑制了苗期水稻对硅的吸收。施硅明显减轻了PEG胁迫下水稻叶片萎蔫程度，减缓了叶片和根系干物重、自由水含量、总含水量和相对含水量的下降。施硅对提高水分胁迫下巴西陆稻叶片含水量的效果优于秀水11。施硅提高了PEG胁迫下水稻植株的渗透调节能力，维持了较高的细胞膨压，改善了组织的水分状况。在PEG胁迫下，可溶性糖对水稻叶片渗透调节的贡献率最大，其次为K+;对水稻根系渗透调节能力的贡献率以K+最大，其次是可溶性糖;而脯氨酸和可溶性蛋白质在水稻渗透调节过程中的贡献较小。施硅明显降低了PEG胁迫下苗期秀水11和巴西陆稻的根和叶的相对电渗透率、丙二醛(MDA)含量、超氧阴离子自由基(O2-)产生速率和过氧化氢(H2O2)含量。施硅降低了PEG胁迫下水稻超氧物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性峰值，但在胁迫后期有利于水稻维持较高的抗氧化酶活性。此外，施硅能明显延缓PEG胁迫下苗期水稻还原型谷胱甘肽(GHS)、抗环血酸(AsA)和类胡萝卜素(Car)含量的下降。施硅也减缓了PEG胁迫下水稻叶片叶绿素含量、光合速率(Pn）、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)的下降，提高了水分利用率(WUE)。对水稻叶片叶绿素荧光动力学参数分析显示，施硅明显延缓了PEG胁迫下叶绿素最大荧光产量(Fm）、PSⅡ的最大量子产量(Fv/Fm)、稳态荧光产量(Fs）、光下最大荧光产量(Fm’)、PSⅡ的有效光化学量子产量(Fv'/Fm')、实际光化学量子产量(ΦPSⅡ)、光合电子的相对传递速率(ETR)和光化学淬灭系数(qP)的下降。施硅能明显延缓PEG胁迫后期水稻呼吸速率的下降，尤其对叶片的效果更为显著。在PEG胁迫下，施硅在一定程度上能够提高水稻植株的根系活力并增大根系的活跃吸收面积。施硅还能延缓水分胁迫下苗期水稻根叶中总蛋白质、RNA、DNA以及脱落酸(ABA)的降解。 2.分析了在土壤干旱胁迫下施硅对拔节期水稻生理生化特性的影响。秀水11的渗透调节能力要稍强于巴西陆稻，因而比巴西陆稻对土壤干旱胁迫的耐受表现更为良好。土壤水分亏缺明显抑制了水稻植株对硅元素的吸收。土壤干旱胁迫下，施硅能够提高水稻植株的渗透调节能力，增加植株干物重和含水量，改善水分状况，减缓细胞膨压的下降。土壤干旱胁迫下，在水稻渗透调节作用中主要的渗透调节物质为K+、可溶性糖以及NO3-等，而脯氨酸和可溶性蛋白质等物质的贡献很小。硅的施用可明显降低干旱胁迫下MDA的产生、质膜破裂、O2-的生成速率和H2O2含量，延缓水稻叶片的抗氧化酶活性下降，提高水稻非酶促抗氧化剂的含量。施硅还能抑制干旱胁迫下叶绿素的降解，减缓水稻净光合速率和蒸腾速率的下降，提高植株的水分利用率。土壤干旱胁迫下，施硅提高了水稻根系活力和伤流速率。土壤干旱胁迫下，水稻植株的生理生化特性表现与PEG胁迫处理基本一致。 3.探讨了在PEG胁迫下施硅对苗期水稻根系和叶片超徼结构的影响。单纯PEG处理下，水稻叶绿体明显变形解体且数量下降，大多数叶肉细胞因失水而变形严重;而在硅与PEG共同处理下，叶绿体的形状则较为规则，叶肉细胞变形较轻，部分细胞仍能维持较为正常的形状。在单纯PEG处理下，发生细胞核解体的水稻根系细胞明显多于硅与PEG共同处理。施硅处理下的根系细胞壁均有所加厚，可能是施硅促进了根系木质化。 4.研究了在PEG胁迫下施硅对苗期水稻涉及硅的转运与积累的蛋白、水孔蛋白以及胚胎发育晚期丰富蛋白(LEA)的基因表达水平的影响。施硅能增强硅结合蛋白和硅转运蛋白（含硅转入和转出两种蛋白）基因的表达，但其表达效果受到PEG的明显抑制。硅结合蛋白和硅转运蛋白基因在施硅初期能够大量表达，而随着处理进行其表达量呈逐渐下降趋势。秀水11植株中硅结合蛋白和硅转运蛋白的mRNA表达相对丰度与相对应器官的总硅含量呈显著正相关。施硅强化了PEG胁迫对水稻根系质膜上水孔蛋白的表达抑制。与对照相比，在PEG胁迫下，水稻LEA基因表达丰度显著增加，但施硅明显降低了胁迫下LEA基因的表达量。秀水11叶片中LEA蛋白基因表达量与叶片中ABA含量呈极显著正相关，与丙二醛含量、相对含水量和细胞膨压皆呈显著负相关。总之，在水分胁迫下，施硅能够增加植株含水量、改善组织水分状况，从而增强了植株抗干旱胁迫的能力，表现为光合作用等生理特性的改善。而抗干旱胁迫的能力的增强则主要基于施硅提高了水稻植株的渗透调节能力、质膜稳定性和根系活力等因素。

作者：

明东风

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关键词：

水稻聚乙二醇水分胁迫土壤干旱生理生化特性超微结构

授予学位：

博士

学科专业：

作物学

导师：

周伟军、宫海军

学位年度：

2012

学位授予单位：

浙江大学

语种：

中文

中图分类号：