摘要
干旱胁迫是全球限制作物生产的主要气象灾害。中国是受干旱严重影响的农业大国，干旱胁迫正严重制约着农作物产量潜力的发挥。因此，选育耐旱作物品种、提高作物的耐/抗旱能力是作物生产急需解决的关键问题之一，而挖掘耐旱种质、明确作物耐旱机理是培育耐旱新品种和制订抗旱栽培措施的基础。大麦（Hordeum vulgare）适应性强用途广，是全球各地普遍栽培的第四大谷类作物。然而，现代育种方法使得栽培大麦的多样性和遗传变异显著降低。青藏高原一年生野生大麦（H.vulgare ssp.Spontaneum和ssp.Agriocrithum）（以下称西藏野生大麦）蕴藏着多种抗逆特异基因，其在品种改良上的利用倍受国际大麦科学界重视。本研究以课题组已筛选到的耐旱野生大麦特异种质为材料，探讨干旱胁迫对不同耐性基因型大麦生长、荧光参数、细胞超微结构、脯氨酸代谢以及K+含量等方面的影响及基因型差异，并结合基因芯片技术探寻西藏野生大麦耐旱的机理。主要研究结果如下: 1.盆栽试验以干旱耐性西藏野生大麦XZ5和敏感基因型XZ54为材料，以耐旱栽培品种Tadmor和普通栽培品种浙农大3号(ZAU3)为对照，设两个处理:对照，在整个过程中正常浇水，保持土壤含水量30-40％;干旱胁迫，3叶期开始停止浇水30d至土壤水分含量下降到4％，复水并保持正常水分供应10d，此后正常培养直到收获。研究了干旱胁迫对野生大麦生长和产量的影响及基因型差异。结果表明，干旱胁迫下，XZ5表现较强耐旱性，植株未见黄叶和卷曲，只现轻微萎蔫;敏感基因型XZ54黄叶、枯叶、卷曲萎蔫严重，Tadmor和ZAU3也出现枯叶和萎蔫等症状。与正常浇水对照相比，干旱胁迫显著降低植株地上部鲜重/干重，基因型间差异显著，Tadmor和XZ5降幅显著小于ZAU3和XZ54;单株产量，XZ5干旱胁迫处理与对照无显著差异，其他3个基因型均极显著下降。 2.研究了干旱胁迫对西藏野生大麦脯氨酸代谢关键酶的影响及基因型差异。当土壤水分含量为15％时，四个基因型的脯氨酸含量及其关键酶活性与对照相比无显著差异。当水分含量降至4％时，Tadmor和ZAU3脯氨酸脱氢酶活性、脯氨酸积累量极显著高于对照;XZ5脯氨酸合成酶活性显著低于对照，脯氨酸脱氢酶及脯氨酸积累量与对照相比无显著差异。复水后10 d，Tadmor和ZAU3干旱处理脯氨酸合成酶、脱氢酶活性和脯氨酸积累量极显著高于对照;XZ54和XZ5脯氨酸合成酶和脱氢酶活性无显著差异，体内积累的脯氨酸量却极显著提高。 3.研究了干旱胁迫（土壤水分含量为4％）对西藏野生大麦光合特性、细胞超微结构和K+含量的影响及基因型差异。土壤水分含量为4％时，与对照相比，敏感基因型XZ54和栽培品种ZAU3叶绿体中基粒垛数、基粒垛叠片层、基质片层数量显著减少，部分片层甚至解体，嗜锇颗粒却显著增加，PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)极显著下降;而耐旱野生大麦XZ5和耐旱品种Tadmor没有出现这些变化或这些现象不明显，Fv/Fm却极显著地升高。光合参数方面，与对照相比，各基因型处理的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均极显著下降;胞间CO2浓度，XZ5与对照无显著差异，其他3个基因型显著高于对照。净光合速率下降的幅度以XZ5最小（与对照相比，XZ5显著低3.2倍;XZ54和ZAU3低10倍左右）。地上部K+含量，与对照相比，Tadmor、ZAU3和XZ54干旱胁迫极显著下降，而XZ5极显著增加。 4.利用基因芯片技术分析干旱胁迫（土壤水分含量为4％）对耐旱基因型XZ5、敏感基因型XZ54和耐旱品种Tadmor叶片基因表达谱的影响及基因型差异。干旱胁迫引起很多与耐旱相关的基因的特异表达，如谷胱甘肽过氧化物酶基因、富含甘氨酸的RNA结合蛋白基因、脱水素蛋白基因以及脯氨酸、脯氨酸脱氢酶和脯氨酸合成酶等基因。结果表明细胞、细胞组分、代谢过程、细胞器、分解活性、细胞代谢过程、结合以及对于刺激的反应与西藏野生大麦耐旱密切相关。
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