摘要
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，随着人口数目的不断增加，提高单株产量、改良农艺性状是水稻育种需要面对的主要问题。Ghd7是一个同时控制水稻抽穗期、株高、每穗颖花数的主效基因。GW2、qSW5、GS5和GS3是目前已克隆的控制水稻粒形的重要基因。水稻的自然群体拥有丰富的自然变异，以自然群体为基础的候选基因的关联分析对于挖掘优势等位基因型、寻找功能性SNP位点等方面有很大的优势。另外，利用自然群体为基础的分子进化研究，为研究水稻的起源进化，理解重要基因在自然群体中的作用提供了分子基础。同时，以自然群体为基础的研究，直接利用自然变异中的优势等位基因型，排除了农杆菌介导的遗传转化的影响，加快了水稻分子育种改良的步伐。 本研究首先利用一个含有104个栽培品种的水稻自然群体，对多效性基因Ghd7进行了全基因组的深度测序，在这个自然群体中，共发现了8种Ghd7单倍型。通过与3种野生稻基因型比较发现，Ghd7至少起源于两种不同的原始亲本。由群体结构介导的关联分析，发现了一个位于启动子处的SNP，这个SNP的基因型与自然群体的株高性状相关，但与其它两个Ghd7同时调控的性状（抽穗期，每穗颖花数）没有显著性相关。进一步的研究表明，这个位于启动子处的SNP是通过调节Ghd7的表达量从而影响水稻自然品种的株高。另外，我们还发现含有Ghd7的H4单倍型的植株，拥有最大的每穗颖花数和中等程度的抽穗期和株高性状，是可用于水稻产量育种的优势等位基因型。其次，利用一个含有127个栽培品种的水稻自然群体，对已克隆的三个粒形基因GW2、qSW5和GS5的全基因组做了深度测序。并结合15种普通野生稻的基因型，比较了三个粒形基因与其野生稻原始祖先之间的核酸多态性和进化差异。其中，GW2和qSW5在进化过程中受到了强烈的选择压力，而GS5基因在启动子部分含有较大的核酸多态性。另外，结合粒形基因GS3在本自然群体中的基因型，比较了这四个粒形基因在调控水稻粒形性状中的作用差异，并讨论了各个基因型组合对粒形变异的影响。其中，GW2的功能缺失型变异在本群体中没有被检测到，但在粳稻亚群中，含有GW2-2和GW2-3两种单倍型的品种的粒长之间有显著性差异。GS5在自然群体中的效应很小，被粒宽基因qSW5的效应所屏蔽，这也可能是GS5在进化过程中没有受到选择的原因。而GS3和qSW5基因是自然群体中分别调控粒长和粒宽的主效基因，无论是在籼稻亚群还是粳稻亚群，这两个基因均是控制水稻粒形的主要基因。以上结果对进一步研究粒形基因的功能，灵活应用各种粒形基因的等位基因型，加快水稻的产量育种、外观改良都有非常重要的作用。
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