摘要
高原（海拔高于2438米）是一个特殊的世界:缺氧，低压，昼夜温差大，冬季寒冷且持续时间长。生活在高原上的生物，形成了相应的生存策略及机制来适应高原环境。高原适应性是重要的表型可塑性之一，对其研究目前主要集中于两方面:生理适应和基因适应。恶劣的高原气候环境使线粒体的供能发生变化，在长期进化过程中线粒体序列或者基因表达水平发生适应性的变化。因此在高原适应性研究中，线粒体基因组水平上的变化也备受瞩目。为了更加深入地研究节肢动物线粒体基因组的高原适应性，本研究主要选取卤虫为研究对象，测定并分析了不同海拔卤虫种的线粒体全基因组序列，并结合飞蝗线粒体全基因组数据，深入探讨了线粒体基因组高原适应性变化。 卤虫，又称丰年虫，属甲壳纲无背甲目，生活于高盐环境中，在低海拔和高海拔地区均有分布。在适应不同环境的过程中卤虫形成了遗传的多样性，主要有以A.franciscana为代表的新世种(New World)，和以A.tibetiana和A.urmiana为代表的旧世种(Old World)。为研究卤虫高原适应性，对2个来自青藏高原的A.tibetiana和1个来自伊朗乌尔米耶湖的A.urmiana的线粒体进行了全基因组测序，将获得的3个序列与另一低海拔的卤虫种A.franciscana进行比较分析。在线粒体蛋白编码基因的序列比对中发现:A.franciscana和A.tibetiana/A.urmiana组间atp8基因的Ka/Ks值最高，而A.tibetiana和A.urmiana组间，atp6基因的Ka/Ks值最高。鉴于A.tibetiana和A.urmiana遗传距离较近，但分别分布于高海拔和低海拔，环境差异显著，提示在高原环境适应过程中atp6基因可能受到一个强的选择压力。在D-loop区发现2个延长终止相关的序列(ETASs)和3个保守序列块(CSBs)，猜测D-loop或者呼吸链亚基的序列变化，可单独或共作用促进卤虫适应不同海拔环境。 为进一步研究节肢动物线粒体基因组的高原适应性，本研究对飞蝗的线粒体基因组数据进行了深入的分析。飞蝗属昆虫纲直翅目蝗科，是重要的农业害虫。飞蝗分布极为广泛，在海拔高于4500米的青藏高原也发现了它的足迹。本研究对42个飞蝗的线粒体全基因组（其中15个样品来自高海拔，27个样品来自低海拔）进行了比较分析，显示:在高海拔低海拔组间无特异的碱基变化和氨基酸变化，但在高海拔组内有特异的碱基和氨基酸变异，这些高海拔组内特异的变化可能是飞蝗适应高原环境的遗传基础。而高海拔组和低海拔组所共有的变化则可能为飞蝗群体的基因多态性。Ka/Ks比较分析显示nd2，cox3，nd3，nd1，nd5，cytb基因的Ka/Ks平均值在高海拔低海拔组间比较高，说明这6个基因可能与飞蝗高原适应相关。在这6个基因中没有找到高海拔低海拔组间特异的碱基和氨基酸变化，猜测飞蝗高原适应性可能与这几个基因的表达水平，甚至是蛋白表达水平相关。 虽然卤虫和飞蝗同属于节肢动物门，但由于两者的生活习性及生存策略不同，在线粒体基因组水平上对高原环境的适应各不同。卤虫的迁移能力有限，高原环境中对它影响比较大的因素可能是高原低温环境，对复合物V（ATP合成酶）的选择压力更强。而飞蝗具有极强的迁移能力，高原缺氧环境对其影响可能更大，复合物Ⅳ（细胞色素c氧化酶）受到的选择可能更多。本研究为高原适应性的阐明提供了更多线索。
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