摘要
甘草属植物具有花丝长短显著不同的二形雄蕊:长雄蕊和短雄蕊,为了了解这种二形雄蕊形态结构、发育动态和功能分化的程度及其进化适应意义,我们以光果甘草、乌拉尔甘草为实验材料,分别对两种药用甘草二形雄蕊不同发育时期形态及空间位置变化进行观察,通过花粉形态、数量、化学组成、生理活性的测定对二形雄蕊花粉理化性质进行定量、定性分析;同时借助去雄、套袋、人工授粉实验,分析二形雄蕊在传粉者传粉行为和传粉效率中的作用是否存在分化。研究主要结论如下: 1.光果甘草与乌拉尔甘草二形雄蕊形态发育特征一致,长雄蕊花药卵形,短雄蕊花药肾形,早期长雄蕊花丝长度显著长于短雄蕊,花药显著大于短雄蕊,后期伴随着花粉发育成熟和散出,差异性逐渐减小;雌蕊始终高于雄蕊,且不同发育时期雌雄蕊异位距离有先小后大再小的变化趋势,二形雄蕊的排列方式有着从二型到倒“V”型排列的转变过程。结果说明两种药用甘草的二形雄蕊发育特征和雌雄蕊空间位置及雄蕊排列方式的变化趋势均一致,这些运动变化不仅灵活调整了雌雄蕊异位程度,降低了雌雄蕊功能干扰,同时提高了雄性适合度,具有一定的适应意义。 2.花粉电镜扫描观察表明,两种甘草的长、短雄蕊的花粉单粒赤道面观均为椭球形或长椭球形,极面观为3裂圆形,具三孔沟,光果甘草花粉表面具穴状-细网状纹饰,乌拉尔甘草为细网状;两种甘草的长、短雄蕊花粉粒大小和营养物质组成均无显著性差异;但长、短雄蕊花粉数量存在显著差异,光果甘草单花内长雄蕊花粉量约是短雄蕊的2倍,存在极显著差异(n=10;t=6.67,P<0.01),乌拉尔甘草单花内长雄蕊花粉量约是短雄蕊的1.7倍,也存在极显著性差异(n=10;t=4.86,P<0.01);两种药用甘草长雄蕊花粉活力与花粉数量均高于短雄蕊,结合后期的人工授粉实验分析,二形雄蕊花粉理化活性和数量上的差异对两种甘草的繁育系统均无影响,但对花内资源的最优分配具有意义。 3.研究表明两种甘草在去长雄蕊留短雄蕊、去短雄蕊留长雄蕊和去全部雄蕊的处理使访花者在一天内的两个访花高峰期的访花频次降低,但光果甘草结实率普遍高于自然对照,说明以异交为主的花被去除雄蕊后,降低了雌、雄蕊间的功能干扰,提高了传粉昆虫的授粉率;乌拉尔甘草去雄处理结实率普遍低于对照,说明去雄处理使乌拉尔甘草吸引访花者的能力降低并最终导致结实率下降;两种甘草结实率的差异可能是由于不同的种类在进化水平上不一致而造成。 4.光果甘草与乌拉尔甘草的长、短雄蕊在人工授粉自交、同株异交、种内异交、种间杂交实验中结实率均无显著性差异,说明长、短雄蕊的雄蕊功能无差异。光果甘草结实率由高到低依次为:混合花粉种间杂交、混合花粉异株异交、自然对照、单个类型花粉异株异交、单个类型花粉自交;乌拉尔甘草结实率由高到低依次为:混合花粉种间杂交、自然对照、混合花粉异株异交、单个类型花粉异株异交、单个类型花粉自交,说明两种甘草二形雄蕊的分化对繁育系统无影响,混合花粉更有利于甘草结实。 5.综上所述,光果甘草与乌拉尔甘草的二形雄蕊不存在功能分化,均为“传粉型”雄蕊。
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