摘要
中国地势整体西高东低,分布有长江、黄河、珠江等大型入海河流。而在中国东南沿海地区,则分布着数量众多的外流河,独立流入太平洋。作为中国南部最为重要的地理区之一,东南沿海河流有着复杂的地质历史和丰富的生物多样性。在淡水鱼类的分布和起源方面,这里既有广布型、北方起源和南方起源的类型,也有局限分布于该地区的特有鱼类。中国东南沿海河流不仅在中国淡水鱼类的生物地理学研究中占有不可或缺的地位,而且在海峡两岸物种分化及生态适应性等研究中亦十分重要。本研究选取9种代表性淡水鱼类,利用分子谱系生物地理学、比较谱系生物地理学的理论和方法,分析东南沿海河流鱼类谱系生物地理学过程,并探讨海峡两岸淡水鱼类的地理关系。研究得到的主要结果如下: 1.将中国东南沿海地区和台湾地区的水系分为13个单元:长江中下游、钱塘江、瓯江、闽江、木兰溪、晋江、九龙江、韩江、东江、北江,及台湾北部、中部和南部。并根据文献资料整理这些单元淡水鱼类分布的情况。聚类分析法的结果表明:在海峡两岸近期的交流历史中,台湾北部水系与闽江以北水系关系较近,而台湾中、南部水系与闽江以南水系关系较近。这一结果较好地支持了台湾淡水鱼类具有南北双起源的假说。本章结果将作为后几章研究工作的基础。 2.以线粒体Cytb基因为分子标记,选取(餐)、似鮈和马口鱼三种在中国广泛分布的淡水鱼类,探讨广布型淡水鱼类在中国东南沿海地区的谱系生物地理学过程。比较这三种鱼类的分析结果发现,在不同的地质时期中,马口鱼(~9.14Ma)和(餐)(~3.77Ma)均表现了南北分化的格局,但是似鮈(~6.99Ma)在早期表现了东西分化的格局。东南沿海诸水系的广布型鱼类地理格局的形成过程是,在较早时期(晚上新世以前)由于构造运动和气候变化,即已形成了广泛的分布。第四纪冰期,它们在东南沿海呈现由北向南和由南向北相互扩散的格局,并进行了广泛的交流,从而形成了今天的分布格局。 3.综合北方起源类型鱼类的分析结果发现,在中新世中晚期,花鳅属鱼类的谱系生物地理学过程显示出明显的南北物种分化(~14.25Ma);在上新世,黑鳍鳈(~3.92Ma)和宽鳍鱲(~2.96Ma)呈现南北分化的格局。东南沿海诸水系的北方起源鱼类地理格局的形成过程是,在上新世由于地质构造和气候变化,形成南北分化的格局,特别是在北方有种群分布。在第四纪冰期,它们在东南沿海地区产生一定程度的种群分化,并由北向南扩散,从而形成现今的分布格局。 4.以线粒体Cyt b基因和核基因RAG2为分子标记,研究分布于台湾南部和大陆南部的物种——条纹小鲃的谱系生物地理学过程。线粒体数据的分析表明,条纹小鲃分为两个主要的进化谱系:Clade A和Clade B。其中,Clade A主要分布于中国东南沿海地区和台湾,Clade B大部分分布在珠江地区,并在它们相邻的区域存在地理分布的重叠。分子钟分析表明,Clade A与Clade B的分化时间约为1.05Ma。尽管核基因RAG2所表现的种群分化很小,但两个线粒体谱系却呈现出不同的种群分化模式:东南沿海地区的种群(Clade A)呈现由南向北演化的趋势,珠江水系的种群(Clade B)表现出由东向西扩散的格局。本研究表明,台湾南部种群可能起源于广东省的榕江水系,这一过程可能与第四纪冰期海峡两岸海平面大幅度下降有关。 5.局限分布于东南沿海地区的革条副鱊和扁圆吻鲴分别是早期物种的孑遗或者近期的分化。革条副鱊的分析结果显示,革条副鱊与同属其它物种分化的时间较早(~11.79Ma)。在上新世晚期,随着台湾岛的形成,革条副鱊可能向台湾地区扩散(~2.98Ma)。扁圆吻鲴的研究结果表明,它与姐妹种圆吻鲴分化的时间较晚近(~1.59Ma)。因此,大陆扁圆吻鲴向台湾扩散的事件应该发生在第四纪冰期期间。同时,扁圆吻鲴由闽北向闽南的扩散,可能也受第四纪冰期的影响。 6.地质构造运动、气候变化和第四纪冰期的海平面变化对东南沿海鱼类地理分布格局的形成有重要影响。(餐)等广布型淡水鱼类在较早时期(晚上新世以前)由于构造运动和气候变化,已经形成了广泛的分布,第四纪冰期,它们在东南沿海呈现由北向南和由南向北相互扩散的格局,并进行了广泛的交流(第三章);黑鳍鲸等北方起源种类早期形成南北分化的格局,特别是在北方有种群分布,近期在东南沿海表现出由北向南渐次分化的特点(第四章);条纹小鲃等南方起源种类则在南方分布和分化(第五章);局限分布于福建地区的革条副鱊和扁圆吻鲴,分别是早期物种的孑遗和近期分化形成(第六章)。综合本研究分析,我们认为,台湾淡水鱼类区系的形成是多种格局和复杂过程迭合的结果。其中表现比较明显的格局是,台湾北部水系与闽江以北水系关系较近,而台湾中、南部水系与闽江及其以南水系关系较近。在台湾的淡水鱼类中,既有早期物种的孑遗种,也有近期分化的种群。海峡两岸之间,中北部水系的鱼类交流更加频繁和久远,而南部水系的交流则主要发生在第四纪更新世冰期。这种区别可能是由海峡两岸南北水系的差异和鱼类扩散能力的不同所造成。