摘要
我国亚热带有着世界上最为典型的常绿阔叶林植被，群落组成结构复杂，类型多样，在生物多样性保护和维持区域生态安全方面发挥重要作用。但长期经营活动导致其分布面积减少，森林结构简单化、生物多样性降低和功能退化等系列生态问题，恢复和重建亚热带常绿阔叶林群落已成为亟待研究的课题。调查分析典型地段上常绿阔叶林群落结构、空间格局、更新特征及其影响因子，有助于了解物种的生物学特性及与环境因子相互作用的基本规律，掌握群落的更新、演替趋势，揭示群落空间格局的形成与维持机制，可为亚热带地带性植被的重建和恢复、天然林保护和可持续经营提供理论依据。本文以湖南长沙大山冲国有林场的石栎（Lithocarpus glaber）-青冈（Cyclobalanopsis glauca）群落为研究对象，利用1hm2永久性监测样地数据，系统研究:(1)常绿阔叶林树种组成、结构及区系特征;(2)群落物种空间格局及其形成机制;(3)地形和土壤对群落物种空间格局的影响及相对贡献;(4)群落林下更新特征及其影响因子。主要研究结果为: (1)1hm2样地中DBH≥1cm的木本植物共4797株，属于38科55属73种，常绿和落叶木本植物物种组成比例相当，缺乏大型木质藤本，胸高断面积达22.78m2/hm2; DBH≥4cm的木本植物共4科34属45种1831株，断面积之和为21.51 m2/hm2。重要值大于5％的优势种为石栎、青冈、马尾松(Pinusmassoniana)、杉木（Cunninghamia lanceolata）、南酸枣（Choerospondiasaxillaris）、红淡比（Cleyera japonica）等。壳斗科的重要值最大，是群落的优势建群科。群落科、属地理成分表明群落的植物区系以热带成分为主，兼具较强的热带向温带的过渡性质。种的地理成分分析表明研究区域位于中国-日本森林植物区的核心地带，该群落为亚热带广布型群落，系东亚、热带亚洲和中国地质、气候条件共同作用的结果，与日本森林植物群落具有极大的相似性，起源应不迟于第三纪。常绿树种在群落中占有绝对优势地位，表现出较为典型的常绿性。在常绿阔叶林植被分类上，该群落属于中国东部典型常绿阔叶林的石栎-青冈群系组。 (2)植物生活型谱以高位芽植物占绝对优势，缺乏地上芽植物和一年生草本，反映了群落受典型的中亚热带气候影响。群落频度规律为:A＞B＜C＞D=E，与标准的Raunkiaer频度定律不一致，低频物种比例显著偏高表明群落物种丰富，少数种为群落的优势种，表现出较高的稳定性，但C＞B且E级明显偏低则表明群落均匀性偏低，并且暗示着群落在历史上受到了一定的人为干扰或是具有潜在的演替趋势。 (3)胸径级和高度级分析表明群落垂直结构分化明显，林下更新状况良好，结构较为稳定。群落所有个体和常绿乔木种群的胸径级呈“倒J型”，常绿灌木种群呈“L型”，属增长型;落叶乔木和针叶树更新不良，径级为“钟形”分布，系远期衰退种。物种数量、植株数量随高度级的增加而减少，表明优势种群以r对策来调节个体生存和发育，从而维持群落的稳定发展。 (4)群落及优势树种在不同高度层以聚集分布格局为主，聚集强度随距离的增大主要呈增强趋势。在尺度相同的情况下，群落上层聚集强度较中下层弱，喜光的马尾松和南酸枣上层个体聚集强度较中层弱;然而，耐荫的常绿树种石栎、青冈、红淡比和杉木聚集强度随层次的上升而增强。群落及优势种不同层次间主要表现为空间上的独立关系或近距离内显著正相关关系，表明群落在空间上分化良好，大部分植物都占据了合适的空间位置。种子的扩散限制、生物学特性和微生境的异质性等可能是物种聚集分布的主要驱动力。 (5)地形和土壤因子的空间结构存在中等程度变异，且两者密切相关，其空间结构是石栎-青冈群落物种组成和空间分布的决定性因素之一。RDA分析表明地形和土壤变量对群落树种空间格局的贡献随层次的上升而减小，生境过滤是群落不同种群以及同种不同生长阶段空间分布格局形成的重要过程之一。对群落和优势种及其各垂直层次，地形比土壤解释了更多的空间变异;两者的贡献之和至少53.4％来自于它们的耦合作用。海拔、凹凸度和坡向是影响石栎-青冈群落最重要的地形因子，有效磷、全钾和全磷含量则是最主要的土壤因子。然而，超过70％的变异不能被解释，表明非生境相关的空间聚集过程（生物学特性、扩散限制等）对石栎-青冈群落物种分布起到重要作用。 (6)基于对更新层和更替层不同功能型树木密度的统计分析表明:群落总体更新状况良好;常绿乔木的幼苗、幼树为林下更新的主要成分，其高度的多样性和充足的更新个体资源维持着它们在群落中的绝对优势地位，并将在群落发展中得以巩固;而先锋的落叶乔木和针叶树种因缺乏林下更新将逐步退出群落。 (7)样地DBH≥1cm的枯立木共32种278株/hm2，占总株数的5.08％，多为小径级植株;常绿乔木共178株/hm2，占枯立木总株数的64.03％，其中石栎占44.96％;落叶乔木和落叶灌木种群数量小，死亡率较常绿乔木和常绿灌木高。结果表明群落林下存在激烈的种内和种间竞争;先锋树种马尾松等在主林层中的位置正逐渐被演替后期的常绿阔叶树取代。但诸多先锋乔木树种较大径级植株死亡比例却很低，表明该群落目前的组成和结构正处于稳定状态，在短时间内不会将先锋树种排除。 (8)群落内树木以种子繁殖和萌枝繁殖两种方式实现更新，常绿乔木的萌枝植株所占比例较高，实/萌比在1.32以下，兼具种子和萌枝两种繁殖策略，表现出顶级种极强的林下更新能力;落叶乔木以实生植株为主，实/萌比达3.5;灌木个体总体上以独立的实生植株为主，比例占同类个体总数的70％以上。萌枝更新能力决定了不同功能型树木在群落更新过程中的地位和作用。 (9)基于相关分析和多元线性回归分析，分不同功能型系统研究了地形、土壤养分和含水量、主林层特征以及枯立木等因子对群落更新的影响，结果表明:光照、土壤含水量和土壤养分的空间异质性影响群落林下不同功能型树木的生长，为林下更新的主要影响因子。影响更新层和更替层的主要因子差异显著，水分和光照相关的环境因子是更新层最重要的影响因子;更替层主要受控于主林层树种多样性以及与土壤养分相关的环境因子。同时，树种因功能型不同随着生活史的推进表现出明显的养分偏好和生境特化。竞争、生境异质性、生活史策略和种子扩散等是影响群落林下更新动态的主要决定性机制。
NETL