摘要
鞭毛虫作为重要的藻类牧食者，在湖泊水体微食物网结构中的能量传输和生物化学循环过程中发挥着十分重要的作用。它们中的一些株系可以产生一些有毒（化感）物质，对水体中其他藻类和其牧食者产生消极影响，自从1960年，金藻属的Poterioochromonas和Ochromonas逐渐被人们熟知并怀疑会产生毒素，随着研究进一步深入，发现不同株系的鞭毛虫确实可以释放有毒的化感物质对其他藻类和直接牧食者（如枝角类，鱼类等）有毒性作用。以下几种品系已经被证明了有毒性作用，Ochromonas danica,Ochromonas minuta,Ochromonas sociabilis和其他Ochromonasspp.和Poterioochromonas malhamensis strains L933/1A-C。鞭毛虫释放的化感物质会间接引起整个浮游生物群落和生态系统的动态变化，特别是这些有毒物质大量存在赤潮发生时影响更为明显。除了生态后果，赤潮中这些有毒藻体还限制了水体的商业和娱乐用途从而使经济蒙受损失。在赤潮发生时，微囊藻是一种广泛分布的能够产生毒素并形成水华的种类，其产生的藻毒素可以抑制真核生物蛋白磷酸化，对微囊藻的一些牧食者会产生毒害作用，不仅可以导致水生生物的大批死亡，一些人类的疾病也与有毒微囊藻有关。另外，微囊藻可以形成很大的群体阻碍浮游动物正常摄食，而且藻细胞中长链不饱和脂肪酸和甾醇含量很低，植食性浮游动物以其作为食物难以很好地生存，从而扰乱了水域生态系统正常的结构与功能。鞭毛虫Ochromonas sp.以及Poterioochromonas sp.可以强有力的牧食单细胞微囊藻，导致微囊藻种群生物量迅速的下降，而自身并未受到藻毒素的负面影响，且有大量实例发现混合营养方式的棕鞭毛虫是藻类中的重要组成成分，鞭毛虫可以作为微囊藻与下一营养级之间的桥梁将能量传递下去，兼性营养的棕鞭毛虫作为初级和次级生产力的贡献者，也是浮游生物食物链的重要组成成分。Ochromonas属中的种类广泛分布在各类淡水水域中，已经可以成功地在自养、混养和异养条件下培养，其在代谢模式上的高度可塑性被认为是对多变的胁迫环境的适应，而光合自养通常不是混合营养的鞭毛虫获取能量的主要来源，它可能只是在鞭毛虫其他碳源不可得时维持其存活，混养和异养的棕鞭毛虫才是浮游食物网中的主要获取能量的营养方式，混养的棕鞭毛虫既依靠体内的叶绿体进行光合作用维持自身的生存又能摄食水体中的细菌、藻类和其他有机物质获取自身生长和繁殖所需的能量。有趣的是，研究发现，兼性营养的棕鞭毛虫的产毒机制可能就与它的营养方式有关，为此，我们研究兼性营养的棕鞭毛虫对食物网中对浮游生物的潜在毒性，主要验证它对直接以其为食的枝角类是否有潜在的毒性影响，继而延伸到毒性程度是不是受到棕鞭毛虫获取能量的营养方式的影响就。为此我们设计了以下实验。 本文所有实验是以棕鞭毛虫（Ochromonas sp.）、大型溞（Daphnia magna）、拟同形溞（Daphnia similoides）、微型裸腹溞（Moina micrura）和网纹溞（Ceriodaphniacornuta）为研究对象，每个实验持续两周左右，分别研究了兼性营养的棕鞭毛虫在自养、异养和混养条件下对四种枝角类是否有毒性，同时收集不同营养方式的棕鞭毛虫滤液，添加到四种枝角类的培养基中，验证滤液对枝角类是否有毒性作用，实验中定时观察并记录棕鞭毛虫的存活情况。实验结果具体如下。 (1)棕鞭毛虫在自养方式下只能靠自身的光合作用合成维持存活所需能量，浓度为104 cells mL-1的棕鞭毛虫投喂大型溞时，大型溞的存活情况与对照组（饥饿组）并无显著差异，分别在第十三天、第十二天内全部死亡，而栅藻组生长良好;拟同形溞在第十四天全部死亡，裸腹溞在十一天全部死亡，网纹溞在第九天全部死亡;而在麦粒培养基中却发现与自养时不一样的现象，在异养（无光）和混养（有光）时，结果显示，实验组中的大型溞分别在第六天和第七天全部死亡，而对照组（饥饿组）在十二天全部死亡，异养和混养的棕鞭毛虫对大型溞都有毒性效应，经双因素分析，两者之间没有显著性差异，同样的，在拟同形溞、裸腹溞、网纹溞中也出现了相同的现象。兼性营养的棕鞭毛虫可能通过产生化感物质进行反牧食防御。实验同时收集的滤液在加入四种枝角类时并未发现有毒性效应，猜测这种毒性物质可能不会轻易排放到水体中而只存在于细胞体内。 (2)分别配制8×102 cells mL-1、5×103 cells mL-1、2×104 cells mL-1、8×104 cellsmL-1、5×105 cells mL-1这几种浓度的混合营养的棕鞭毛虫，每个实验组中添加10只3日龄大型溞，结果发现，在较低浓度下，8×102 cells mL-1、5×103 cells mL-1，在没有其他食物来源时，大型溞生长缓慢，出现一定的负面影响，当棕鞭毛虫浓度达到104 cells mL-1及以上时，大型溞的死亡率远高于对照组的饥饿状态，在第二天就出现了死亡，混合营养的棕鞭毛虫对大型溞的毒性影响是与自身浓度有关的。实验中还发现，如果在较低浓度下再加上好的食物补给，有利于大型溞的生长和繁殖，而如果在高浓度的棕鞭毛虫组加入好的食物来源，仍会对大型溞有一种亚致死效应，这就说明了混合营养的棕鞭毛虫对水体中的大型溞有毒性作用的，并不是大型溞的食物来源。 (3)实验中挑选不同年龄的大型溞（1、3、5、7日龄），每个龄期的大型溞都挑20个加入到中等浓度混合营养的棕鞭毛虫中，结果发现不同年龄结构的大型溞在五天内全部死亡，对照组在第十一天内全部死亡，而栅藻组的生长状况良好，无死亡现象。1、3、5、7日龄的都在第二天开始出现死亡，由单因素方差分析，不同年龄结构之间没有显著性差异，实验结果表明了不同龄期结构的大型溞对混合营养的棕鞭毛虫的毒性耐受没有显著性差异。
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