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多鳞粉背蕨和粗毛鳞盖蕨生殖发育的系统学意义

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有关中国蕨科Sinopteridaceae粉背蕨属Aleuritopteris的研究起步较晚,仅有一些学者对该属的金爪粉背蕨Aleuritopteris.veitchii和硫磺粉背蕨Aleuritopteris. duclouxii var.sulphurea、无粉五角叶粉背蕨Aleuritopteris. argentea var. obscura、银粉背蕨Aleuritopteris. agentea等进行过相关研究,但均未涉及该属的配子体及胚胎的发育。粗毛鳞盖蕨Microlepia strigosa(Thunb.)Presl是碗蕨科Dennstaedtiaceae的著名观赏蕨类。而鳞盖蕨属Microlepia是该科的典型代表。自该属成立以来,其分类地位一直存在争议,曾被归于蚌壳蕨科Dicksoniaceae、蕨科Pteridiaceae、骨碎补科Davalliaceae、姬蕨科Hypolepidaceae等,后由秦仁昌将其划归为碗蕨科Dennstaedtiaceae。关于鳞盖蕨属的研究多集中在孢子体方面,如化学成分、染色体数目;个别种的维管结构、孢子形态;药用等。配子体方面研究较少,且该属的胚胎发育至今仍无资料可查。胚胎发育是植物生殖繁衍的重要过程,不仅是植物分类的必要指标,更是研究植物起源进化的重要依据。 本文选取多鳞粉背蕨Aleuritopteris.anceps(Blanford)Panigrahi和粗毛鳞盖蕨M.strigosa(Thunb.)Presl为实验材料,采用土壤培养法、水培法、改良Knop’s固体平板培养法培养二者的孢子,获得配子体及胚胎、孢子体,并定期对典型的活体材料进行显微拍照,运用Noland精子染色法、石蜡切片法对它们的精子、性器、胚胎发育各阶段的显著特征进行观察记录。 多鳞粉背蕨孢子同型,三裂缝,具棕色外壁,表面具纹饰,粉背蕨型;粗毛鳞盖蕨孢子同型,周壁,碗蕨型。多鳞粉背蕨孢子播种后17d左右,即形成原丝体,有的丝状体在单列3细胞时期即出现分枝;粗毛鳞盖蕨20d以后才形成丝状体,且无分枝现象。待生长点形成后,多鳞粉背蕨和粗毛鳞盖蕨原叶体一般均发育为心形,但有些原叶体受环境影响后变异为带状。多鳞粉背蕨和粗毛鳞盖蕨的精子器、颈卵器的发育基本相似。两种蕨类植物的精子均由顶体、精核、细胞质、生毛带、鞭毛组成。 在胚胎发育方面,多鳞粉背蕨和粗毛鳞盖蕨发育过程基本相同,两者早期胚胎分裂方式均为“XZY”型,且在胚胎早期分裂过程中,观察到六细胞球胚。多鳞粉背蕨的胚胎在十二细胞时期出现倒四面体形状的第一叶原始细胞,继而出现第一根原始细胞;粗毛鳞盖蕨胚胎在十六细胞时期,倒四面体形状的第一叶原始细胞即出现,随后第一根原始细胞出现。原始细胞分裂形成顶端细胞,顶端细胞也呈倒四面体形状,沿各切面不断分裂形成原基组织。第一根原基形成时,第二叶顶端细胞出现并不断分裂,形成第二叶原基。第二根原基形成后,第三叶原基在第二幼叶基部形成。据结果分析,这两个种的第一叶均先于第一根发育,且在幼孢子体发育出第四根时,仍未见到茎的形成。 本文总结了这两个种在合子分裂初期的分裂方式、特征,并以模式图的方式推测了薄囊蕨纲Leptosporangiopsida胚胎发育的一般过程。重点讨论了叶和根的出现顺序、维管束的发育特征,并首次从细胞分裂角度,分析了营养器官根和叶的发育机制。不仅为蕨类植物胚胎学研究积累了更为详细的资料,也有助于探讨真蕨类维管发生发育的系统学问题。

王欣

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多鳞粉背蕨 粗毛鳞盖蕨 生殖发育 孢子形态 细胞分裂

硕士

植物系统学

刘保东

2012

哈尔滨师范大学

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Q94