摘要
花青素(Anthocyanidin),是水溶性天然色素,属类黄酮化合物,是植物花瓣、叶片、茎杆和果实等部位的主要呈色物质。花青素的累积可以保护植物叶绿体不受强光的损伤,并具有抗氧化作用。十字花科芸薹属包括许多重要的油料和蔬菜作物。芸薹属作物不同组织和部位由于花青素累积而常常表现为红色或者紫色,但是调控花青素合成的关键基因尚不清楚。本研究中,我们对来自芸薹属5个种(白菜,甘蓝,甘蓝型油菜,芥菜型油菜和埃塞俄比亚芥菜)的11份材料(分别具有绿色和紫色叶片)进行了花青素累积规律、叶片光合作用测定以及转录组分析,旨在寻找控制芸薹属叶片花青素合成的关键调控基因以及花青素累积与叶片光合作用之间的潜在联系。主要结果如下: (1)紫色材料中,花青素主要在叶片累积,在茎杆、叶柄、花萼、角果皮等组织和部位也有不同程度分布,表现为明显的紫色或者紫红色。但在花瓣中,只有埃塞俄比亚芥的花瓣具有微弱的紫红色;紫色材料中,花青素在叶片正面和背面的表皮细胞以及栅栏组织和海绵组织细胞中均有分布,但分布的位置和范围在不同材料中存在差别。 (2)芥菜型油菜、甘蓝型油菜、甘蓝、白菜(相对于紫黑色叶片材料)中绿色叶片相比紫色叶片具有较高的光合作用速率,而在白菜(相对于紫色叶片材料)和埃塞俄比亚芥菜中,紫色叶片比绿色叶片具有更高的光合作用速率,这个可能与花青素在表皮细胞和叶肉细胞的不同分布有关。 (3)转录组分析表明,与绿色叶片相比,几乎所有与花青素合成相关的基因在紫色叶片中均不同程度上调表达,特别是花青素合成途径中的晚期基因,例如二氢黄酮醇还原酶(DFR),花青素合成酶(ANS)和花青素转运蛋白(TT19);在已知的调控花青素合成转录因子中,只有TT8因在所有紫色叶片中均上调表达。 (4)在所有紫色叶片中,磷酸戊糖途径中的6磷酸葡糖酸内酯酶基因(PLG5)均上调表达,而与光系统损伤修复和光呼吸相关的三个基因金属蛋白酶8(FTS8),乙醇酸氧化酶1(GOX1)和谷氨酰胺合成酶1;4(GLN1;4)在所有紫色叶片中下调表达。 总之,本研究表明花青素在芸薹属叶片不同部位的累积可能与调控花青素合成的转录因子相关,其中TT8可能是核心调控因子;花青素累积影响光系统修复与光呼吸相关基因的表达,进而可能影响叶片的光合作用。