摘要
多样化(diversification)是指在物种不断形成与灭绝的进程中物种多样性的动态变化和形成过程。而多样化速率则是物种形成速率和灭绝速率的净余值。多样化及其速率的异质性为我们认识地球上现生物种多样性的起源、发生与动态发展提供了一个重要的窗口和方法。真淡水蟹作为淡水底栖大型无脊椎动物在内陆淡水生态系统中发挥着重要作用。真淡水蟹类具有水陆两栖生活、直接发育、扩散能力有限等特点，其分布容易受到地势和气候波动等因素的影响，是研究生物地理和多样化及其驱动机制的良好模型。中国特有的华溪蟹属Sinopotamon Bott，1967是全球物种数目最多的真淡水蟹属之一，也是东亚分布范围最广的真淡水蟹属。其丰富的物种多样性和广阔的分布格局使其成为研究中国乃至东亚内陆真淡水蟹多样化及其驱动因素的绝佳模型。然而在本研究之前尚缺少全属水平的分子系统学和多样化的研究。本论文基于广泛和深入的野外采样，以采自覆盖该属整个分布区的约140个样点的65个华溪蟹物种（约占该属已知物种数的76％）为代表，在第二章中联合2个线粒体分子标记细胞色素氧化酶Ⅰ(COⅠ)和16S核糖体RNA(16S rRNA)，以及2个核基因分子标记28S rRNA和组蛋白3(H3)重建了华溪蟹属的分子系统发生关系，并基于分子测年、祖先分布区重建、祖先性状状态重建等方法首次构建了该属进化历程的时空框架。第三章在前一章运用松散分子钟模型估算出的分歧时间树的基础上，进一步运用多种数学统计模拟算法与模型进行华溪蟹属的多样化分析，并结合生物地理重建的结果揭示与探讨了该属多样化的发生、发展过程与驱动机制。本研究主要得到以下结果和结论: (1)系统发生的结果揭示了该属内部的三个主要分支（分支Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ），其中分支Ⅰ与分支Ⅱ+Ⅲ构成姐妹群关系。分支Ⅰ的物种主要分布在四川盆地及其外围山地，且全部由圆叶组物种组成。 (2)分子系统发生的结果不支持基于雄性第一腹肢(G1)末节两叶形态的四个种组的分类安排。其中有3个种组呈现为非单系状态，尤其是圆叶组和尖叶组内部呈现出了深度的遗传分歧。祖先性状状态重建的结果提示华溪蟹属G1末节两叶的形态尤其是圆叶和尖叶形态在进化过程中是多次发生的。 (3)系统树中有一定比例的物种呈现出非单系性。其在三大分支中的比例分别为12.5％（分支Ⅰ），22％（分支Ⅱ）和15％（分支Ⅲ）。 (4)祖先分布区重建的结果提示该属最有可能起源于四川盆地及其外围山地，随后在中国中东部地区发生扩散和拓殖。长江等大河流域及其支流可能对其扩散和拓殖起到了有利作用。分支Ⅲ的最近共同祖先分布于长江下游及东南沿海地区。分歧时间估算的结果显示其节点时间位于上新世。因此华溪蟹属扩散到长江下游的时间应不晚于此。 (5)多样化分析的结果揭示了华溪蟹属的多样化历程在时间、空间以及分支间的异质性。支系数—时间图、多样化速率—时间图、生灭似然分析以及速率转变配置集等结果都表明华溪蟹属尤其是主要分布在中西部分区的分支Ⅱ在更新世经历了近期快速多样化。分支Ⅱ中物种水平非单系性的较高的发生率可以用该分支发生的近期快速多样化来解释。快速多样化引发的谱系不完全分选、渐渗杂交和隐存种等可能导致了物种水平的非单系性。快速多样化还可能是导致该属物种多样性在分支和空间上异质性分布的重要原因。 (6)研究结果提示更新世冰期—间冰期旋回、中更新世气候转型、东亚季风波动等气候变化可能是驱动其多样化爆发的主要因素。更新世长期的暖湿与干冷气候的不断震荡交替，尤其是中更新世气候转型后寒冷时期严寒程度和持续时间的增加可能促使了该属物种多样化的爆发。多样化速率在分支和空间上的异质性可能正是由于气候波动对不同地理区域的影响有所差异。雄性第一腹肢末端形态在分支Ⅱ和分支Ⅲ，尤其是在分支Ⅱ中发生了多次重复进化事件。此外，长江、黄河等水系的众多支流，以及分布区扩张之后高度的地形异质性和广阔的分布区内自然景观的多样性（如山地、丘陵、平原等）可能进一步促进了异域物种形成。这些都可能是华溪蟹属多样化的驱动因素。 (7)本研究提示快速多样化在华溪蟹属的多样化历程中扮演着重要角色。本研究结果有助于提高我们对中国内陆生态系统中淡水底栖大型无脊椎动物多样性形成机制的认识。
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