摘要
不放氧光合作用主要存在于光合细菌中。与进行放氧光合作用的高等植物、藻类和蓝细菌不同，进行不放氧光合作用的光合细菌中只含有一种反应中心，Ⅰ型反应中心或Ⅱ型反应中心，并且其电子传递的供体为H2、Fe2+、H2S、So或其他含还原态硫的化合物。丝状不放氧光合细菌(filamentous anoxygenic phototrophs，FAPs)是一类最为古老的且多数嗜热的光合细菌。其核心光复合体与紫细菌类似，但外周天线为绿色体与绿色硫细菌相似。丝状不放氧光合细菌被认为是理解光合作用的起源与早期进化的关键物种，但到目前为止还没有FAPs中高分辨率光合作用相关蛋白的结构报道。光合玫瑰菌是2002年首次被报道发现于日本Nakabusa温泉的不含绿色体的丝状不放氧光合细菌。在前期的功能研究中，人们发现光合玫瑰菌中核心光复合体在亚基与色素的组成与排布、可溶性亚基与膜的结合方式等方面较为独特，但高分辨率结构信息的缺乏极大地限制了人们对它的认识。 本论文利用冷冻电子显微镜单颗粒技术解析了分辨率为4.3(A)光合玫瑰菌核心光复合体的三维结构。整体上，含有四血红素细胞色素c亚基、L亚基和M亚基组成的反应中心(reaction center)由15个αβ异源二聚体形成的核心捕光(light harvesting，LH)天线所包围。每个LHαβ于周质侧结合两个细菌叶绿素B880，于胞质侧结合一个细菌叶绿素B800和一个贯串于细胞膜的类胡萝卜素（酮基-γ胡萝卜素或其衍生物）分子，此三者主要的功能为吸收和传递光能。此种色素的结合方式与紫细菌外周天线LH2/LH3类似，暗示其兼具外周及核心天线两重功能。反应中心L和M亚基由一个融合基因编码，共有12个跨膜(transmembrane，TM)螺旋，比紫细菌多2个跨膜螺旋（TM1和TM7）。其中L亚基中TM1的位置与紫细菌中H亚基唯一的跨膜螺旋相近，推测二者可能发挥相似的功能。TM7被推测为翻译后剪切形成的独立的多肽链。反应中心细胞色素c亚基通过一条独特的跨膜螺旋(C-TM)锚定在膜上，该跨膜螺旋占据一个LHα亚基的位置，使LH环不能闭合而产生可供醌分子穿梭的缺口。另外在缺口处LHβ环上还发现一个密度较弱的跨膜螺旋LHγ，它很可能与醌通道的门控有关。此核心光复合体的结构与已报道的四种核心光复合体结构皆不相同，所以该复合体为新型的含Ⅱ型反应中心的核心光复合体。 本论文首次报道了丝状不放氧光合细菌核心光复合体的高分辨率结构，揭示了古老的丝状不放氧光合细菌中可能的光能与电子的传递路径，以及醌分子的穿梭路径。为进一步研究光合作用起源及早期进化提供了丰富的结构信息。
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