摘要
大气CO2浓度升高，引起全球变暖与海洋升温;同时，海洋吸收大量CO2、海水pH下降，导致海洋酸化。这些物理和化学环境变化直接或间接地影响上部混合层内的浮游植物。本文以广泛分布的两种颗石藻，赫氏颗石藻(Emilianiahuxleyi)和大洋球石藻（Gephyrocapsa oceanica）为研究对象，在氮限制、海水酸化(pCO2，1000μatm; pH7.8)、不同氮源（NO3-或NH4+）、升温等条件下，探讨了其生理学响应;并研究了大洋球石藻对酸化的进化学响应。主要结果如下: 1.不同氮源影响大洋球石藻对光强变化的生理学响应 生长饱和光强（190μmol m-1s-1）下，当用NH4+（5μmol L-1）代替NO3-(5μmol L-1)为氮源时，颗石藻细胞的生长速率提高了，单位细胞的叶绿素a含量没有变化。在生长不饱和光强（50μmol m-1s-1）和抑制光强（400μmol m-1s-1）下，NO3-处理下单位细胞叶绿素a含量增加了。尽管两种氮源对该藻生长速率没有显著影响，但在饱和和抑制光强下，NO3-下生长细胞的非光化学猝灭(NPQ)较高，表明以NO3-为氮源时热耗散较多，受光胁迫较大。单位细胞颗粒无机碳(PIC)含量随着光强的升高而降低，而且在抑制光强下，NH4+下细胞PIC含量进一步降低。 2.海水酸化对颗石藻的影响 海水酸化，在氮充足条件下，降低了大洋球石藻的生长速率、赫氏颗石藻的细胞体积、以及两者单位细胞颗粒无机碳(PIC)含量，但是对其单位细胞颗粒有机碳(POC)含量没有显著影响。氮限制下(4μmol L-1 NO3-)，海水酸化降低了两种颗石藻类的POC含量，促进了大洋球石藻的生长速率，对赫氏颗石藻的生长影响不显著。当用NH4+取代NO3-做氮源后，酸化增加了两种藻的生长速率，却降低了其POC和PON含量。另外，酸化减少PIC含量的现象与氮源种类无关。 3.不同温度下酸化对颗石藻的影响不同 赫氏颗石藻，在其最适生长温度(20℃)下，生长不受酸化的影响;在15℃和24℃（接近其生长温度的上限）下，生长速率受酸化影响下降了约17％。海水酸化增加了24℃下单位细胞的POC和PON，并使细胞原生质体积也显著增大约20％。另外，酸化降低了细胞的PIC含量，在15℃和20℃下尤其明显。适应不同温度和酸化条件的赫氏颗石藻，暴露于紫外(UV)辐射时，UVA和UVB对其光合作用的抑制率与钙质层厚度成负相关，UV损伤的修复速率与细胞PON含量成正相关。 4.颗石藻对海水酸化的进化性响应 大洋球石藻，适应海水酸化1000代后发生了进化性响应。高CO2(pCO2，1000μatm; pH7.8)下，其生长速率降低，但POC（颗粒有机碳）和PON（颗粒有机氮）高于低CO2的（pCO2，400μatm; pH8.16）。酸化降低了单位细胞的PIC（颗粒无机碳）含量和PIC/POC比值，且随着时间的延长，其降低程度不断增大。当将适应酸化1000代的细胞重新转回至低CO2，适应10代后，其原本被下调的钙化能力没有得到恢复，显示，长期适应酸化的细胞丢失了其表型可塑性。 5.原位浮游植物群落对海水酸化的响应 将一种颗石藻和两种硅藻以等同比例添加到中水量（约4吨）袋子中，两种CO2浓度（高pCO2，1000μatm，pH7.8;低pCO2，400μatm，pH8.16）下开始观测。发现，颗石藻很快就消失了，而以硅藻类为主的浮游植物群落，在对数生长期阶段，高CO2和低CO2间浮游植物群落单位水体的POC（颗粒有机碳）和PON（颗粒有机氮）没有限制差别;进入平台期后，高CO2下单位水体POC生产量提高了46-102％。另外，进入平台期后POC/PON比值持续升高，最终达到初始时的3.4倍，C∶N比从5.3升高至18.9，但高低CO2间没有显著差别。对南海夏季中部表层海水（主要浮游植物类群是聚球藻、原绿球藻和定鞭藻类）研究发现，在低光（10％太阳辐射）和高光（100％太阳辐射）处理下，酸化适应6天后没有影响浮游植物的生长速率（以单位水体中叶绿素a的变化量推测），却降低了其PSⅡ有效光吸收截面积（σPSⅡ），显示酸化导致了较高的光胁迫。 总之，颗石藻的生长、PIC和NPQ都受到不同氮源的影响。海水酸化对大洋球石藻生长的抑制作用，在以NH4+为氮源时，得到缓解。升温与酸化协同降低了赫氏颗石藻的PIC含量，进而影响了其光合与钙化作用对UV辐射的响应。另外，大洋桥石藻对海洋酸化表现出显著的进化学响应。
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