摘要
暴龙类(Tyrannosauroidea)是虚骨龙类兽脚类恐龙的一个演化支,其中包含了进步的暴龙科(Tyrannosauridae)和更多的基位暴龙类。自中晚侏罗世出现于劳亚大陆,到晚白垩世暴龙类成为了统治北半球的大型掠食动物。奇异帝龙(Dilong paradoxus)和华丽羽王龙(Yutyrannus huali)为两种产自中国辽西北票地区的下白垩统义县组基位暴龙类,它们是迄今发现的基位暴龙类中个体最多且保存最完整的。本文分别对两者包括正型标本在内的各3件标本进行了详细的骨骼形态研究,并和其它相近类群进行了对比。研究发现了许多新的信息。奇异帝龙修订后的自近裔特征共包括14个:上颌骨眶前窝背侧独具两个大的气窝;由鼻骨和泪骨构成的“Y”字形头冠;鳞骨下突向下延伸至方骨的下颌关节处;上枕骨完全不参与构成枕骨大孔背缘;基蝶骨在基结节前具外侧突;副基蝶骨的剪状突的两侧表面在近基部具卵圆形通孔与鞍下隐窝相连,且通孔前方的剪状突背面具梯形突;中耳背侧的前耳骨外壁具一鼓膜上隐窝;前耳骨后突与前耳悬垂之间不具前耳骨面板;颅内膜中脑区的背峰发育不显著;面神经(VII)的膝状神经节位于颅腔内;颈椎棘间韧带窝深且呈次圆形;肩胛骨粗壮且远端宽度为近段骨体的两倍;乌喙骨急剧增大,其背腹向长度接近肩胛骨长度的70%。华丽羽王龙修订后的自近裔特征共8个:具由前颌骨和鼻骨构成的独特的褶皱且高度气腔化的中矢状冠;眶后骨的额骨突和颧骨突交界处具一前腹向的眶突;眶后骨主体的外侧面具一大的凹陷,并延伸至眶后骨眶突末端;不具上隅骨孔;上隅骨具长的窄缝状的前上隅骨孔;颧骨前支背侧具一强烈升起且呈前后走向的矩形凸缘;耻骨的坐骨突和坐骨的耻骨突在关节面处具长的腹侧凸缘;坐骨的闭孔突很小且位置靠远端。在此基础上又分别对这两个属种的个体发育特征进行了初步的梳理和总结。 本文首次对奇异帝龙的颅内膜、内耳骨迷路和部分脑神经进行了三维重建。重建的奇异帝龙的颅内膜为我们提供了目前最原始的暴龙类的脑部结构信息。与其它暴龙类相比,奇异帝龙颅内膜的形态更加接近包括早期鸟类在内的进步虚骨龙类,特别是其显著扩张的大脑半球、大幅下弯的中脑、明显隆起的视叶和巨大的绒球脑。这显示基干虚骨龙类可能在其演化早期就具备了类似鸟类的脑部特征。 本文还对奇异帝龙2件标本和华丽羽王龙3件标本进行了骨组织学研究。结果发现奇异帝龙的骨组织结构为中不具生长停滞线(LAGs:Lines of arrested growth)的非环带结构,而华丽羽王龙则为典型的由生长停滞线分隔的环带结构。根据由生长停滞线的数量估测的年龄和DME法估算的体重,本文首次建立了华丽羽王龙的生长曲线。结果表明华丽羽王龙在5至11岁间的生长速率符合进步暴龙科的S形生长曲线。其生长速率与艾尔伯塔龙、惧龙和蛇发女怪龙相似,但明显小于霸王龙。 最后,本文对采自新疆准噶尔盆地北部三个泉地区上白垩统红砾山组的暴龙类新材料的研究也是首次对该组恐龙化石的正式报道。研究发现该肠骨可依据如下特征组合归入暴龙亚科:强壮的中嵴;退化的髋臼上缘,未形成风帽状;耻骨茎前缘凹陷;耻骨茎具腹侧凸缘;骨体背缘在中线处相互靠近;长窝的内侧凸缘发达且侧视可见。根据耻骨茎的后侧面具一向后凸入髋臼的后腹侧凸缘。虽然其还具有的一些区别于其它属种的独特特征,例如:内侧凸缘背腹向宽度比其它进步暴龙科的窄,内侧凸缘的外侧面的在短窝前缘处具一圆孔等,但这些特征也可能是由个体发育、两性异形或个体差异所致。由于缺乏足够的数据来评估这些特征差异,因此暂不建立新属种。此外对该标本上保存的生物钻孔的研究发现,这些钻孔的大小、悬垂状的边缘形态、以及形成于陆相环境等特点都与食腐性昆虫所形成的遗迹属蛹室迹(Cubiculum)相符。该遗迹属被认为是这类昆虫孵化时形成的蛹室。但由于缺乏实验数据的佐证,尚无法指明形成该遗迹属的昆虫的具体属种。 本文的研究为暴龙类的演化提供了重要信息,显示中国北方白垩纪暴龙类在早白垩世呈现多样化现象,其中既包括小型的代表,如奇异帝龙,也有巨型属种,如华丽羽王龙。它们代表了暴龙类对不同生态位的适应性进化。至晚白垩世,中国北方的暴龙类更加类似于其它亚洲地区发现的进步暴龙类(如蒙古的特暴龙),出现了以IVPP V22757为代表的巨型化现象。