摘要
管氏肿腿蜂Sclerodermus guani Xiao et Wu是许多钻蛀性林业害虫幼虫和蛹的体外寄生蜂，在我国广泛用于林木蛀干害虫的生物防治，尤其是在防控松材线虫的重要传播媒介昆虫——松墨天牛Monochamus alternatus等方面。本研究从化学生态学和行为生物学的角度出发，研究了管氏肿腿蜂的交配行为过程及特点、交配过程中潜在的化学通讯联系，以及交配和生殖方式对亲代和子代适合度的影响。主要试验结果如下： 1、管氏肿腿蜂交配行为的系统观察 通过联合使用体视解剖镜、摄像机和昆虫行为跟踪仪3种仪器，在室内环境条件下系统观察了管氏肿腿蜂（雌雄比为1:1）的交配行为过程。对比分析雌雄蜂在整个交配过程（交配前、交配中和交配后）中的行为表现、时间分配和速度变化等特点。观察发现：交配前，雌、雄蜂均在培养皿内快速游走，平均速度分别为3.111 cm/s和2.754 cm/s，约654 s后两者相遇；当雄蜂接触到雌蜂以后，雄蜂速度明显减慢，其加速度下降至-12.818 ± 17.332 cm/s2，并伴随以触角、口器频繁触碰或敲击雌蜂；持续约17 s后，雄蜂骑上雌蜂，在雌蜂体表游走，加速度增加至9.256 cm/s2，并仍以触角拍击和口器触碰雌蜂，而雌蜂则以头朝下方式保持静息状态。交配时，雄蜂前足基部呈45°角搭在雌蜂腹部前端，中足和后足抱住雌蜂腹部末端，雄蜂弯曲腹部伸出内阳茎与雌蜂生殖孔对接进行交配，交配历时约43.567 ± 7.120 s，此时雌、雄蜂的平均速度明显减缓，分别为0.595 cm/s和0.895 cm/s。交配后，雄蜂离开示意交配结束，雄蜂活动速度增加至1.314 cm/s；而雌蜂仍保持静息状态（长达172 s）。此外，雌雄蜂均可与同一异性行多次交配，且随交配次数增加，交配历时先增加后逐渐减少。结果表明，管氏肿腿蜂雄蜂在求偶、交配中处于主导地位，在交配前后雄蜂活动速度表现为先减后增的趋势，这一结论为验证雌、雄蜂之间是否存在化学通讯交流的假设提供了重要前提。 2、影响管氏肿腿蜂交配行为的化学信息物质 在行为试验中，未交配雄蜂对末期雌茧蛹（FPC）、雌蜂茧壳（FPS）和未交配雌蜂（VF）具有显著趋向，其中，未交配雄蜂在FPC上的停留时间达10.209 ± 1.778 min，在VF上的停留时间为5.475 ± 0.551 min；同样，已交配雄蜂对FPS和VF呈现正趋向行为反应，停留时间分别为9.033 ± 2.407 min和6.981 ± 0.611 min。与之相反，未交配和已交配雌蜂均无主动搜索或触碰雄蜂的行为。 同样方法检测雌、雄蜂对来自管氏肿腿蜂不同发育程度、不同性别的蛹、茧壳和茧蛹复合体，以及不同交配状态的雌雄成蜂，共14种浸提液的行为反应。结果显示，未交配雌蜂（VF）体表浸提液对雄蜂有明显吸引作用。表现在：雄蜂对VF浸提液的优先选择率和成功选择率均较高，分别达60%和67%；而且，雄蜂在VF浸提液上停留时间长达4.8 min，是对照的5.6倍。 利用GC-MS对上述来自管氏肿腿蜂虫体及附属物的浸提液进行定性定量分析，共鉴定出32种化合物，包括烃类、醇类、酸类、酯类和醛类。其中，在管氏肿腿蜂前期和中期茧蛹中，雌雄茧蛹浸提液中均含有三种酸（9-十六碳烯酸、十六酸和顺-十八碳烯酸），但在末期茧蛹中，仅从雌茧蛹浸提液中发现了9-十六碳烯酸和十六酸；与未交配雌雄蜂相比，已交配雌雄蜂体表含有壬醛、十六烷酸乙酯和三十烷。定量分析结果表明：VF体表的顺-9-二十三烯和n-二十四醇含量较高，分别达到1244.578 ± 269.502 ng/头和2885.309 ± 542.965 ng/头。 根据以上分析结果，选取5种主要成分的标准物质（顺-9-二十三烯、二十四醇、壬醛、9-十六碳烯酸和十六酸）来验证雌雄蜂对它们的行为反应。结果显示：未交配雄蜂对顺-9-二十三烯（0.996 mg/ml）的优先选择率（30%）和成功选择率（30%）均高于对照，且停留时间（5 min）长于对照。相反地，未交配雄蜂对二十四醇、壬醛、9-十六碳烯酸和十六酸的优先选择率和成功选择率均与对照无显著差异。结果表明：较低浓度的顺-9-二十三烯对雄蜂有吸引作用，可能是影响管氏肿腿蜂交配行为的关键化学信息物质之一。 3、交配和生殖方式对管氏肿腿蜂亲代和子代适合度的影响 管氏肿腿蜂的交配行为、交配方式和生殖方式之间存在密切关系，也会间接影响到亲代的生殖力、子代的数量与存活。本试验在室内条件下验证了交配方式（远亲交配和近亲交配）、生殖方式（两性生殖和孤雌生殖）对管氏肿腿蜂亲代和子代适合度的影响。结果显示：近亲交配时雌成蜂的产卵前期长于远亲交配，前者为5.350 ± 0.167 d，后者为4.875 ± 0.125 d；产卵历期的趋势则相反，近亲交配时为4.250 ± 0.143 d，而远亲交配时为4.875 ± 0.174 d；两种交配方式所产的子代雄性所占比例均为22%。但是，近亲交配繁殖两代以后，子代雄性个体所占比例均增加，平均约达40%。结果表明，连续近亲繁殖，管氏肿腿蜂亲代的生殖力和子代的存活率均呈现出下降趋势。 未交配雌成蜂的产卵前期明显延长，约达10 d，是交配雌成蜂的2倍；未交配雌成蜂产卵量较少，仅为48粒/雌，而交配雌成蜂则高达60粒/雌；未交配雌成蜂经孤雌生殖所产后代均为雄性，而交配雌成蜂经两性生殖后，子代雄性比例仅占22.262%。由此可知，近亲交配和孤雌生殖均不利于管氏肿腿蜂亲代和子代的适合度。
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