摘要
人类活动导致的大气活性氮浓度增加对草地生态系统的结构与功能产生着巨大影响。大气氮沉降提高草地生产力，降低草地生态系统物种丰富度。目前，关于氮沉降导致生态系统物种多样性降低的机理解释主要基于样带调查的统计分析和氮添加模拟试验的竞争假说，而缺乏不同植物对氮沉降响应的生物学机理研究。尽管土壤酸化及酸化驱动的土壤离子变化在氮沉降导致的物种丧失中起重要作用，但是由于土壤较强的缓冲性能，土壤酸化是一个相对缓慢的过程。在土壤酸化之前，土壤中氮素形态与数量的改变是否在早期氮沉降导致植物物种丧失的过程中起作用尚不明确。因此本研究自2015年，在内蒙古多伦县设立不同形态氮添加试验平台，通过野外氮添加模拟结合室内盆栽试验，重点探究了短期不同氮形态添加对土壤属性和植物群落组成的影响。旨在明确草地生态系统不同物种和不同功能群植物对氮形态的响应，揭示氮素形态在氮沉降导致物种多样性降低的作用机理。论文的主要研究结果如下: 1)不同形态氮添加对土壤属性的影响不同。处理第三年，添加NH4Cl显著降低土壤pH，而添加Ca(NO3)2则增加了土壤pH。土壤酸化导致交换性盐基阳离子含量下降。铵态氮和硝酸铵添加显著降低土壤Mg2+，增加土壤Fe3+、Mn2+、Cu2+，其中铵态氮添加对金属离子的增加作用最显著。短期氮添加（铵态氮和硝态氮）对土壤交换态的Ca2+和K+浓度没有显著影响。 2)氮添加提高地上生物量，并且不同氮形态处理之间存在差异。与Ca(NO3)2添加相比，添加较高浓度的NH4Cl(8 g N m-2 yr1)对群落地上生物量的增加最显著。添加NH4Cl第三年，物种丰富度显著降低，并且所丢失的物种主要是稀有种杂类草。 3)不同功能群植物对于氮形态响应不同。铵态氮促进禾草生物量，硝态氮利于杂类草。蒿属杂类草对氮形态响应不敏感;铵态氮抑制委陵菜属杂类草的生物量。铵态氮处理显著降低委陵菜属杂类草叶片叶绿素含量，并抑制其叶片光合速率。 4)氮添加初期导致的物种丰富度降低主要由氮素本身导致的土壤氮素形态的变化决定。铵态氮处理增加土壤氨挥发速率，迅速增加土壤NH4+-N含量。硝态氮处理增加土壤硝态氮含量，对土壤铵态氮含量没有影响。与土壤有效氮浓度的变化不同，氮添加对土壤pH的影响相对较慢（至少在加氮两年以后）。而铵态氮处理能显著降低氮敏感杂类草的叶绿素含量，抑制叶片光合速率，导致丙二醛含量增加，使植物发生氧化胁迫，从而不利于其生长。 5)氮添加降低典型草原植物叶片钙含量，而且N诱导的植物叶片Ca含量降低在杂类草中更为明显;氮添加促进的植物根系草酸分泌在此过程中起重要作用。与禾草克氏针茅相比，氮添加促进冷蒿根系大量分泌草酸。外源草酸处理导致土壤Ca2+的淋溶，降低土壤Ca2+有效性，并抑制根系对Ca2+的吸收，最终导致植物体内Ca含量的下降。 综上所述，本研究发现不同功能群植物对于不同氮素形态的响应存在差异。铵态氮添加容易使氮敏感杂类草发生氧化胁迫，不利于其生长，进而导致氮敏感杂类草物种的丢失，降低典型草原群落物种丰富度。此外，本研究还发现氮添加促进杂类草根系大量分泌草酸，草酸分泌造成土壤Ca2+淋溶，降低了杂类草根系Ca2+吸收速率，进而导致其叶片Ca含量降低。这些发现为揭示长期氮添加导致的典型草原植物物种丰富度的降低提供了重要线索。
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