摘要
绣球属(Hydrangea L.)隶属于绣球花科(Hydrangeaceae)，约70种，主要分布于亚洲和北美洲。该属植物我国约有35-46种，集中分布在西南地区。由于该属植物形态性状变异复杂，微形态证据研究比较少以及分子系统学研究的取样代表性不够，致使该属植物仍然存在形态性状研究不清，种间界限不明确，属内的系统发育关系模糊等问题。 本研究针对以上问题，研究了宏观形态性状，利用扫描电子显微镜对叶表皮、不育花萼片、种子及花粉等进行了观察研究，并基于分子证据重建了该属的系统发育关系，在此系统发育框架下探讨了广义形态性状的变异规律和分类学价值，以期能将广义形态性状合理地应用到该属植物的分类处理中。研究结果如下: (1)宏观形态性状:研究发现物种在居群水平上的形态变异式样，查阅了国内、外各大标本馆(E，IBK，K，KUN，P，PE)的腊叶标本，本属植物的叶形主要包括卵形、卵圆形、长椭圆形、椭圆状披针形和近圆形等;不育花萼片为全缘或具齿;花序为圆锥花序、复伞房花序和复伞形花序;果实划分为蒴果顶端突出和蒴果顶端平截等。宏观形态性状的研究表明植物叶片形状、不育花萼片、花序类型等性状在种间界定方面具有一定的意义;果实类型在组的划分及种的界定方面均可提供有力的证据。 (2)叶表皮微形态:应用扫描电子显微镜观察了绣球属28种植物，约140个取样的叶表皮微形态。研究发现基于叶表皮的表面纹饰、细胞轮廓、细胞形态等性状的组合可将可将叶表皮微形态分为六个类型。叶表皮平滑或褶皱、细胞轮廓明显与否、细胞中央凸起或压平等特征在绣球属植物的物种界定方面具有重要的分类学价值。 (3)不育花萼片的微形态:应用扫描电子显微镜技术对绣球属14种植物的不育花萼片的微形态进行观察研究。研究发现:不育花萼片表面细胞形状存在轮廓明显与不明显轮廓两种类型;垂周壁为波状或近平直两种类型;细胞表面具有褶皱状、脊状、条状以及脑纹状雕纹;叶皮表的被毛为光滑型或棘状凸起型;气孔形状可分为椭圆形、狭椭圆形、纺锤形和近圆形。总结起来:不育花萼片表面的细胞轮廓、垂周壁的式样、细胞表面纹饰以及被毛类型等性状在绣球属物种的种间界定方面具有一定的分类学价值。 (4)种子微形态:应用扫描电子显微镜技术对绣球属29种植物的种子微形态进行观察研究。研究发现:绣球属植物的种子为椭圆体形或长柱体形;种皮表面纹饰为网脊形或网状多边形;网脊的形态为波状、深波状或近平直型;网脊间常具皱褶状纹饰或近光滑;种翅为周翅或端翅两种类型。结果表明，绣球属种子形态及种皮微形态特征除了在组水平上表现出较强的特异性，在组内物种的界定方面也可以提供有力的证据。 (5)花粉形态:应用扫描电子显微镜对绣球属及其近缘种属的41个花粉样品进行了观察研究。研究发现:花粉粒均为三孔沟型;花粉为长球体形或近球体形;赤道面观为椭圆形或近圆形;极面观为圆形;外壁纹饰为孔状或网状。花粉形态性状中花粉沟的数目、花粉形态、表面纹饰等性状在属间的分类价值不明显，而在属下种间界定方面可提供有用的证据。 (6)分子系统学:选取国内外61种绣球属和近缘属植物，分别基于核基因片段(ITS)和叶绿体基因片段(rbcL，trnL-F，atpB)重建了绣球属及其近缘种属的系统发育关系。结果表明，核基因与叶绿体基因树之间在树形上没有明显的冲突，进而基于核基因和叶绿体基因联合数据进一步重建了绣球属及其近缘种属的系统发育关系。基于联合数据构建的系统树确认了2个大分支，并得到了果实项端截平与否这一形态学证据的强力支持;进而每个大分枝又分为4个亚分支，共确定了8个亚分支。部分亚分支也得到了广义宏观形态性状的支持，如第1亚分支得到了叶形、花粉以及种子形态的支持。该系统发育关系的重建对于全面理解绣球属及其近缘种属的演化关系具有重要的启发。 (7)分类修订:综合广义形态学性状和分子系统学研究结果，确认了中国分录有绣球属植物34个种，分别为:H.anomala,H.aspera，H.bretschneideri,H.candida,H.caudatifolia,H.chinensis,H.chungii,H.coacta,H.davidii,H.dumicola,H.gracilis, H.heteromalla,H.hypoglauca,H.integrifolia,H.kawakamii,H.kwangsiensis,H.kwangtungensis,H.lingii,H.linkweiensis,H.longifolia,H.longipes,H.macrocarpa,H.macrophylla,H.mangshanensis,H.paniculata,H.petiolaris,H.robusta,H.sargentiana, H.stenophylla,H.stylosa,H.sungpanensis,H.xanthoneura,H.zhewanensis。同时恢复了藤绣球(H.petiolaris)的种的分类地位，并将莼兰绣球(H.longipes)的变种——披针绣球(Hlongipes var.lanceolata)提升为种。
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