摘要
掘头虫类三叶虫在寒武系第2统第4阶生物地层的划分与对比中具有重要的作用。其属、种一级分类属性的确认对生物地层建立占有重要的地位。掘头虫类三叶虫作为杷榔组生物组合面貌的重要组成部分。在前人研究工作的基础上，经详细的野外和室内鉴定工作，确认杷榔组掘头虫类三叶虫共计7个属,包括1新属。即：Arthricocephalus Bergeron,1899,Arthricocephalites(Chien et Lin in Lu et al.1974)Yuan et al.,2002,Changaspis Lee in Chien,1961,Duyunaspis Zhang et Qian in Zhou et al.,1977,Blangia Chien,1961,Longaspis Peng et al.,2018,Jianheaspis gen.nov。7个属中共计9个种,包括2个新种。即：Arthricocephalus chauveaui Bergeron,1899,Arthricocephalites xinzhaiheensis Chien et Lin in Lu et al.1974,Arthricocephalites intermedius Zhou in Lu et al.1974,Changaspis elongata Lee in Chien,1961,Blangia balangensis Chien,1961,Duyunaspis duyunensis Zhang et Qian in Zhou et al.,1977,Longaspis paiwuensis Peng et al.,2018,Duyunnaspis lazizhaiensis sp.nov.,Jianheaspis jiaobangensis gen.et sp.nov.。其中的Arthricocephalus chauveaui、Arthricocephalites intermedius和Changaspis elongata3种在全球地理分布上较为广泛，利于生物地层的划分对比。 杷榔组生物地层的建立和有效性取决于掘头虫三叶虫分类学的正确性。掘头虫三叶虫个体发育的研究有助于分类学进一步的厘定以及提供寒武纪早期三叶虫发育生物学方面的重要证据。依据Arthricocephalus chauveaui、Arthricocephalites xinzhaiheensis、Arthricocephalites intermedius和Changaspis elongata4种共计775块个体发育序列的完整背壳标本为材料，采用传统度量和几何形态度量两种方法，结合国外学者对三叶虫个体发育体节增长定量研究的计算方法，揭示了诸多个体发育形态变化特征和可视化的体节增长规律。个体发育研究表明：4个种的绝对和相对生长速率均显示生长梯度从第1节至最后一节胸节均呈现逐渐上升的趋势，即新增节的胸节的绝对和相对生长速率值是逐渐明显增大的，但不同的物种的体节生长速率梯度表现出了不同的增长趋势。通过幂律函数和指数函数拟合出寒武纪早期掘头虫类三叶虫的体节生长发育模型，这一研究成果提供了后生动物中带壳节肢动物发育模式的最古老的证据。此外，本文还重点对比测试了寒武纪早期掘头虫类三叶虫体节增长的潜在控制机制，研究表明三叶虫体节增长的潜在控制机制均是由于随着胸节的增节，各胸节相对位置的改变，从而导致生长速率的改变。这项研究成果提供了目前最古老的带壳节肢动物个体发育体节生长控制机制的证据和窗口。 杷榔组掘头虫三叶虫的Arthricocephalites intermedius在格林兰北部也有分布，是生物地层划分对比的1个重要物种。为了更好的厘定其生物属性，从个体发育阶段背壳长度比较，形态定量评价，体节增长规律三方面进行定量分析，再次对Arthricocephalites xinzhaiheensis和Arthricocephalites intermedius系统分类进行了拟定，确认2个物种的差异为种间差异，非个体发育引起的种内差异。从发育学的角度运用定量分析的方法解决系统分类问题，为今后系统分类的相似争议问题的解决提供了新的途径和宝贵经验。 贵州东部及东北部地区的杷榔组分布广泛，且出露连续、完整，顶底界线清晰，位于第4阶内，掘头虫类三叶虫的地层序列较完整，可能具有成为全球界线层型或生物地层对比的潜力，其生物地层研究非常重要。本次研究扩展了生物地层对比剖面。通过对黔东北地区顶底完整的杷榔组松桃响水洞剖面的调查研究；总结了，Arthricocephalus chauveaui、Arthricocephalites xinzhaiheensis、Arthricocephalites intermedius、Changaspis elongata和Duyunaspis duyunensis5个种在地层中的分布和延限，特别是对于Arthricocephalus chauveaui、Changaspis elongata和Arthricocephalites intermedius具生物地层意义的掘头虫类三叶虫中，Changaspis elongata和Arthricocephalites intermedius的出现均晚于Arthricocephalus chauveaui。Arthricocephalus chauveaui的延限范围最广，在杷榔组底部已出现，一直延伸至杷榔组近顶部位置。对比黔东地区顶底出露完整的剑河交榜剖面、辣子寨剖面和台江革一剖面掘头虫类三叶虫的Arthricocephalus chauveaui，Changaspis elongata和Arthricocephalites intermedius的延限和分布范围后，发现黔东北地区松桃响水洞剖面的Arthricocephalus chauveaui的延伸范围与黔东地区3条剖面的延伸范围基本一致，因此，将杷榔组三叶虫生物地层建立为Arthricocephalus chauveaui一个生物带。杷榔组掘头虫类三叶虫生物地层框架的确立对国际寒武系第2统第4阶“GSSP”的研究提供重要的科学参考价值。
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