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中国毛茛科植物形态结构的系统学价值

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本研究通过观察器官外部形态,并利用GMA半薄切片法深入研究了我国毛茛科(Ranunculaceae)植物的种苗,成株营养器官(根、茎、叶及种苗),雄蕊,花粉及果实的结构,并探讨了这些结构的系统学价值。 种苗:根据毛茛科10属植物种苗发育中子叶是否留土萌发,初生根有无根环等特征,将种苗分为3种类型:(1)子叶留土,无根环,子叶柄离生,真叶互生;(Ⅱ)子叶出土,具地上根—子叶节过渡区,子叶柄离生:A.具根环。B.无根环;(Ⅲ)子叶出土,无地上根—子叶节过渡区,无根环:A.子叶柄合生。B.子叶柄离生,第1,2枚真叶互生。C.子叶柄离生,第1,2枚真叶对生。根至子叶节区(含子叶)为一个整体,其维管系统在种苗发育初期与上胚轴苗区不连续。毛茛科种苗可能无过渡性的“下胚轴”。 根:根据次生木质部及髓的有无等特征可将毛茛科的根分为4种类型:(Ⅰ)根皮层发达或极发达,无次生木质部管状分子及髓;(Ⅱ)根无次生木质部管状分子,具髓:A.皮层不发达。B.皮层发达或及发达;(Ⅲ)根具次生木质部管状分子,无髓:A.皮层不发达或脱落。B.皮层发达或极发达;(Ⅳ)根具次生木质部管状分子及髓:A.皮层不发达。B.皮层发达。依据次生木质部管状分子及髓的有无,推测类型Ⅱ可能为毛茛科中较进化的根类型,类型Ⅲ可能较为原始。 茎及叶:研究显示毛莨科茎表皮的毛状体(如腺毛,非腺毛)及皮层组织类型(如通气组织、厚角组织、厚壁组织),维管束附近纤维的分布,束间形成层及髓腔是否存在等均可作为种或种以上单位的分类依据。叶柄维管束分布分为辐射型、弧型和分散型。叶片表皮细胞形状(主要为深波、中波、浅波),气孔的分布可作为属的分类特征。 基于营养器官结构的聚类分析:分子系统中的毛茛族(Ranunculeae)和银莲花族(Anemoneae)得到了营养器官结构聚类树状图内Group 1中两大分支的支持。Group 2虽未得到现有分子系统结论的完全支持,但菟葵属(Eranthis)—唐松草属(Thalictrum)分支和翠雀属(Delphinium)—乌头属(Aconitum)分支分别与分子系统中的扁果草族(Trib. Isopyreae)及翠雀族(Trib. Delphinieae)较为相似。 雄蕊:毛茛科植物花丝为丝状、条状、棒状、长三角形或短柱状。花药侧面观为∞形、椭圆形、近圆形或条形。幼嫩花药横切面V形、Λ形、椭圆形、方形、∞形或蝶形。花粉囊间薄壁细胞排列呈V形、Λ形或直线形。横切面为V形、Λ形和椭圆形的幼嫩花药,其形态在花药发育中无明显变化。横切面为∞形的幼嫩花药,成熟时常变为椭圆形,而蝶形和方形的幼嫩花药成熟时则变为∞形。雄蕊特征可作为毛茛科多数类群属的分类特征。 花粉:毛茛科物种多具三沟花粉,少数物种的花粉具多沟、散沟及散孔。除金莲花属(Trollius)的花粉具条纹状纹饰外,其余物种花粉表面具颗粒状或刺状纹饰。由于属内不同物种的花粉粒形态可能不同,因而花粉外形通常可作为毛茛科种的鉴别依据,但唐松草属及金莲花属内物种的花粉粒外形相似,可作为属的分类依据。花粉形态支持唐松草属提升为亚科。 基于果实结构的聚类分析:毛茛科果实表面附属物及部分内部结构特征(如维管束分布方式,中果皮及内果皮细胞类型等)可作为毛茛科属的鉴别依据。利用果实及相关特征构建了毛茛科树状图(含27属),将毛茛科划分为4个类群,及7个亚类群。Group 1:蓇葖果或瘦果,中果皮多由薄壁细胞组成,维管束分支或分支兼网状,内果皮木化,包括翠雀属等20个属;Group 2:具瘦果,木化中果皮,维管束分支状,内果皮由不规则形并部分木化的细胞组成,仅含唐松草属;Group 3:含侧金盏花属(Adonis)等3个属,瘦果,维管束分支或不分支,内果皮由多层厚壁细胞组成;Group 4:瘦果,维管束(2条)不分支,内果皮由单层纤维组成,包括白头翁属(Pulsatilla)等3个属。经典分类系统中的金莲花亚科(Helleboroideae)、唐松草亚科(Thalictroideae)得到了Group 1和Group 2的支持。而Sub-group 1与分子系统中的翠雀族完全一致,Sub-group 2和Sub-group 5与分子系统构建扁果草族、毛茛族较为相似。 本研究显示毛茛科营养器官、生殖器官的解剖结构(质量性状)可作为判断种群间亲缘关系的依据,并可为毛茛科分子系统提供新的形态学证据。且认为生殖器官解剖结构较营养器官具有更高的系统学研究价值。本研究最终为建立自然的毛茛科系统提供了新形态学依据。

程薪宇

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中国毛茛科植物 系统学 形态结构

博士

遗传学

刘玫

2015

哈尔滨师范大学

中文

Q94