摘要
在全球变暖的大背景下，全球范围内极端气候事件愈发频繁、更加普遍、更加强烈。尤为突出的是极端降雨和极端干旱事件已造成巨大的人员伤亡和经济损失的惨痛后果，引起了国际社会的广泛关注和高度重视，目前，人类应对气候变暖有两种基本策略:1、最大限度地提高碳存储以减缓温室气体的排放;2、适应其产生的影响。大量研究表明混交林具有促进保护生物多样性和显著增加碳储存的功能。此外，随着近一个世纪化石燃料的燃烧和农业施肥的加剧，已经导致N的排放呈3到5倍的增加，这也是引起全球变暖的一个重要诱因，N的大量排放导致氮沉降的威胁日益严重，而氮沉降会影响植物的生长，降低物种多样性及改变生态系统的功能。农林复合系统在中国的农业生态中占有极为重要的地位，且复合种植面积呈显著增加趋势。但是，极端降雨、极端干旱和氮沉降对农林复合系统中目标物种生理生化影响的研究十分有限。本文以花椒（Zanthoxylum bungeanum）为研究对象，探究极端干旱、极端降雨和氮沉降对花椒单作、花椒间作辣椒和花椒间作大豆复合系统中花椒的生长、光合参数及代谢的影响机理，旨在为农林复合系统如何响应极端气候事件和氮沉降提供科学依据。结果表明: (1)豆科作物可增强极端降雨下花椒的耐受力及恢复力 极端降雨对三种复合种植系统中的花椒均有负面影响。但是，与大豆复合种植能提高了花椒的蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、叶片相对含水量(LRWC)，增加了叶绿素a(Chl a)和类胡萝卜素(Car)含量，增强了超氧化物歧化酶(SOD)活性，30天的恢复处理后，花椒-大豆复合系统显著增加了土壤硝态氮(NO3--N)含量，提高了胞间二氧化碳(Ci)浓度和蒸腾速率（Tr），上调了可溶性糖和脯氨酸含量，增强了过氧化氢酶(CAT)活性，此外，大豆根生物量的增加通过有机质的转化为花椒提供了更多的氮。然而，花椒-辣椒复合系统显著增加了花椒叶片活性氧(ROS)含量。两种伴生作物相比较，在以花椒为目标物种的复合系统中，大豆可提高目标物种花椒对极端降雨的响应能力及其极端降雨后的恢复能力。 (2)极端干旱下花椒与伴生作物的种间促进起主要作用 极端干旱对花椒的生长和和代谢产生了显著的抑制作用，但过氧化氢酶(CAT)活性的增强和可溶性糖含量的积累均表明:花椒对极端干旱的胁迫具有良好的适应策略。辣椒对花椒的抗旱性有显著的积极影响，表现在增加了花椒的冠幅、LRWC、净光合速率(Pn)、脯氨酸含量、叶片NO3--N和铵态氮(NH4+-N)含量;此外，极端干旱对辣椒的生长无显著影响。复合种植大豆对土壤氮素养分和花椒氮素吸收具有显著的负效应，但复合种植大豆显著增加了花椒的Pn、LRWC、Tr，增强了SOD活性，极端干旱对大豆的生长无显著影响，却降低了Gs、Car、NO3--N、NH4+-N和可溶性蛋白含量，增加了丙二醛(MDA)，表明其抗旱性较差。30天的恢复有利于增强三种复合系统中花椒的代谢作用，但表现为与大豆复合种植模式恢复相对缓慢。总之，花椒对极端干旱胁迫具有有效的防御机制，而辣椒和大豆增强花椒的抗旱潜力均是通过间接增强了其生理生化调控功能。 (3)施氮对豆科伴生的花椒农林复合系统中花椒的生长和光合性能影响更为严重 研究表明:花椒单作中，施N未引起花椒的生长和荧光参数显著变化，但导致花椒Ci、Gs和Car含量的显著下降;对于花椒和辣椒模式而言，虽然施N促进了Z-C中花椒的生长，增加了可变荧光(Fv)，Fv/Fm（最大光化学量子产量），和Fv/Fo（PSⅡ的潜在活性），却显著降低了其水分利用效率(WUEintr)、固定荧光(Fo)、最大荧光产量（Fm）、荧光量子产额(Yield)、光化学猝灭系数(qP)、Chl a、Chlb和Car含量;花椒和大豆模式中，施N后不同模式中花椒净光合速率高低依次为Z-G、Z、Z-C，而施N显著降低了花椒的产量、冠幅、Ci、Fo、Fm、Yield、qP、Chl a、Car、Chl a/Chl b、AQY，表明其光能利用效率最差;就作物而言，施N增加了辣椒的根长，辣椒和大豆的PSⅡ反应中心捕获激发能的效率及潜在活力，但Yield和qP均显著下降。总之，施N对花椒和伴生作物的光合性能和荧光参数均造成影响，且花椒大豆模式遭到的胁迫更为严重。
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