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松树非结构性碳和营养元素组成及生殖生长关系对干旱的响应

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全球变化背景下,降水格局的改变伴随持续升温现象,导致极端干旱发生的强度、频次以及持续时间明显增加。干旱对陆地生态系统的结构和功能具有显著影响,对全球范围内森林植被的健康与生存造成严重威胁。目前,虽然已有大量文献证实维持树干水传导系统的完整性以及非结构性碳水化合物(NSC)的代谢过程,对于树木应对干旱胁迫至关重要,但却忽略了其他营养元素的组织分配以及生长和生殖策略在树木抵御和适应干旱过程中所起到的重要作用。本研究结合自然降水梯度和长期人为灌溉控制试验,以2种受水分胁迫影响非常明显的松属植物,即樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica Litv.)和欧洲赤松(Pinus sylvestris Linn.)为研究对象,从树木生物化学循环和生殖生长相关关系的角度探讨了松树从个体到种群尺度对极端干旱的生理生态响应机制,得到如下主要结果: 1.随着干旱程度的增加和土壤养分可利用性的降低,不同樟子松种群的针叶和嫩枝中的元素组成存在显著差异。生长在干旱环境中的松树针叶中碳(C)、钙(Ca)和镁(Mg)浓度以及嫩枝中磷(P)浓度显著高于湿润环境中的松树,反映了这些元素在树木抵抗和适应干旱环境的重要作用。一般判别分析(General Discriminant Analysis;GDA)结果表明,不同的松树种群在其组织中元素浓度和化学计量比构建的生物地球化学生态位(BN)空间内,分别占据各自的生态位位点,表明这些种群的BN特征明显不同。这种元素组成的可塑性揭示了种群之间明显的BN分化现象。通过计算不同松树种群的元素化学计量比多样性,发现针叶和嫩枝的元素组成丰富度(Richness;Trait onion peeling;以下简称TOP)和分散度(Dispersion;Functional dispersion;以下简称FDis)随干旱程度的增加和土壤养分可利用性的降低而减小,表明松树种群的BN范围随着环境压力的增加而逐渐收敛,这一结果符合环境压力过滤假说。此外,在种群水平上,针叶和嫩枝的元素组成丰富度和分散度与球果的大小及干重成显著负相关,该结果揭示了元素组成的低多样性、互补性以及内稳性特征对于松树在干旱环境中最大化生殖潜力的重要作用。 2.通过分析长期暴露在极端干旱中的欧洲赤松非结构性碳水化合物(NSC)存储动态,发现垂死和死亡松树组织中NSC浓度明显低于健康松树。该结果表明组织中NSC含量是决定树木在水资源极端匮乏条件下存活率的关键生物化学因子,因此在一定程度上揭示了垂死和死亡松树的“碳饥饿”状况。这种“碳饥饿”风险还反映在组织中NSC无显著的季节变化,以及淀粉向糖的转化过程存在潜在的障碍。其次,N相对于P的增长斜率显著小于“1”,表明NP之间的异速增长关系,并且随树木健康状况削弱,斜率从“0.59”变为“0.29”,表明死亡树木组织内P元素浓度更高。此外,研究结果还发现健康松树针叶元素丰富度(TOP)和分散度(FDis)高于垂死和死亡树木,表明环境胁迫下健康松树的光合组织元素变异性更高。同时健康松树粗根和茎中的元素多样性高于垂死和死亡树木,表明树木对生境营养元素吸收的互补性,这种方式能够避免个体树木之间的直接竞争。 3.松树在不同干旱背景下表现出不同的生殖策略。沿着自然降水梯度,松树种子大小和质量、数量之间成显著负相关。相反,灌溉同时提高了欧洲赤松的种子数量和质量。同时,沿自然降水梯度樟子松的营养生长和生殖生长性状之间成显著负相关性,但是这种生殖和生长之间的权衡关系没有在灌溉实验中的任何处理中被观察到。这种生殖策略的分化性可能是由于樟子松和欧洲赤松的生境干旱严重程度存在差异,中国樟子松样带最湿润地点的干旱指数为0.38,而欧洲赤松自然生长条件的干旱指数为0.13,因此樟子松面临的干旱压力更为严峻。以上结果表明,只有在极端干旱情况下,树木对其生殖的投入才涉及到对有限资源的权衡分配过程。此外,不同的生态学机制驱动干旱背景下松树球果和种子性状多样性的变化。松树球果性状丰富度(TOP)和分散度(FDis)随干旱梯度显著递减,表明极端恶劣的环境对不利于松树生殖的球果性状进行了过滤和筛选。相反,松树种子性状均匀度(Evenness,Trait even distribution;以下简称TED)随干旱梯度显著增加,表明种群中的个体树木为了避免后代之间对生境资源的直接竞争会最大化种子之间的性状不相似性,这一结果符合生态位分化假说。 综上所述,松树在干旱环境中容易发生“C饥饿”风险。此外,同一物种的不同个体以及种群之间应对环境变化存在显著的BN分化,具体表现在多个元素的协同变化存在明显的差异。最后,树木生长和生殖之间的权衡关系和环境压力的大小密切相关,因此未来研究树木应对极端干旱的生理生态响应需考虑干旱发生的形式和严重程度。

何鹏

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松树 非结构性碳 营养元素 生态响应 干旱环境

博士

生态学

姜勇;李迈和

2019

中国科学院大学

中文

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