摘要
曹文宣根据裂腹鱼亚科鱼类的体鳞、下咽齿和触须随海拔升高而逐步退化的现象，将裂腹鱼类划分为三个等级，即原始、特化和高度特化三个等级。其中，高度特化等级裂腹鱼类全身裸露无鳞、下咽齿一到两行、触须完全退化，广泛地分布于青藏高原诸河流的源头地区及腹地的湖泊中，不同的分类系统对一些属、种的分类地位认定有所差异，总的来说，该类群包括五或六个属，裸裂尻鱼属、扁咽齿鱼属、黄河鱼属、裸鲤属、尖裸鲤属和有争议的高原鱼属。基于外部形态和解剖学特征的系统发育关系研究显示，下颌前缘具锐利角质且营底栖生活的裸裂尻鱼属、扁咽齿鱼属及黄河鱼属鱼类具有更近的亲缘关系，而下颌前缘无角质的杂食性的裸鲤属和尖裸鲤属鱼类拥有最近共同祖先。但是，近些年基于线粒体基因的分子系统学研究并没有揭示与形态系统学相同的结果，裸裂尻鱼属、裸鲤属及黄河鱼属均不是单系群，且前两个属表现出广泛的并系性。由于不完全的采样、仅有线粒体数据等原因，形态分类和分子系统学结果不一致的问题一直未能得到解决，也阻碍了我们对高度特化等级裂腹鱼类物种间系统发育关系及演化历史的正确认识。为此，本研究通过物种水平的广泛采样，结合四个线粒体基因和简化基因组测序数据，并整合形态分析和食性分析，来揭示该类群属物种间的系统演化历史，并提出该类群的分类修订建议，主要结果和结论如下: (1)结合形态和分子分析，高原裸鲤的朋曲河种群明显地区别于模式产地羊卓雍湖种群，因此将其提升为独立的物种，朋曲裸鲤。 (2)通过文献查阅，在本研究中初步确定高度特化等级裂腹鱼类包括五个属，即裸裂尻鱼属、扁咽齿鱼属、黄河鱼属、裸鲤属和尖裸鲤属，共24种，本研究样品包括其中的21种和一个采集于纳木湖的裸裂尻鱼属未描述种，样本覆盖了所有五个属。四个线粒体标记为细胞色素b(Cyt b)、NADH脱氢酶亚单位2(ND2)、16S核糖体RNA基因(16S rRNA)及控制区序列(D-loop)。另外，通过简化基因组测序技术获得了152，464个单核苷酸多态性位点(SNP)。简化基因组数据和联合四个线粒体基因构建的系统发育树显示，裸裂尻鱼属和裸鲤属均表现为广泛的并系性，并具有明显的地理结构，即相同或相邻水系的物种往往具有较近的亲缘关系，这无关属的划分。简化基因组数据构建的系统树中，尖裸鲤属形成单系并最先分化出来，剩余的所有物种形成两个被唐古拉山-他念他翁山山脉隔开的地理支系（支系B和支系C）。两支系的分歧时间约为3.03百万年前(MYA)，与青藏运动A幕(3.60MYA)有较好的对应关系。 (3)综合考虑各物种的摄食有关形态、栖息地类型、食性等特征，将高度特化等级裂腹鱼类划分为三个生态类型。底栖刮食型鱼类包括裸裂尻鱼属、扁咽齿鱼属和黄河鱼属，专食浮游型鱼类包括朱氏裸鲤的两个亚种，指名亚种和长颌亚种，杂食型鱼类包括尖裸鲤和裸鲤属的其它物种。通过MP和ML法重建高度特化等级裂腹鱼类三种生态型的演化历史，结果显示除尖裸鲤外的其它物种的祖先生态型为底栖刮食型，杂食和专食浮游生态型分别至少独立起源了五次和两次。进一步的食性和形态分析显示偏好浮游动物的食性特征是朱氏裸鲤“两亚种”发生趋同进化的主要驱动力。 (4)裸裂尻鱼属与裸鲤属广泛的并系性显示了摄食有关形态发生了多次的趋同进化，下颌角质等形态作为属水平的鉴别特征是不适用的。寻找更多具有分类学意义的解剖学特征，如腹鳍背鳍相对位置，对本类群进行分类修订是十分紧迫和必需的。 (5)综合本研究的结果，对本类群进行了初步的分类修订。根据属名建立的时间优先性，将裸裂尻鱼属、裸鲤属、扁咽齿鱼属和黄河鱼属正式合并为裸裂尻鱼属;将朱氏裸鲤长颌亚种修订为长颌裸裂尻鱼;将拉萨裸裂尻鱼喜马拉雅亚种提升为独立物种，即喜马拉雅裸裂尻鱼;将高原裸裂尻鱼玛法木湖亚种提升为独立物种，即玛法木裸裂尻鱼。
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