摘要
植物地上部分侧生器官的数目、位置以及分布方式等对于植物的株型具有重要影响。植物侧枝，又称分枝，是影响植物株型和产量的重要侧生器官。分枝起源于茎尖分生组织和叶原基间的叶腋处的次级分生组织，称为叶腋分生组织。叶腋分生组织可起始发育形成腋芽。在某些情况下，腋芽处于休眠状态。腋芽也可以根据环境和发育信号继续发育延伸形成一个完整的分枝。因此，分枝的发育可分为两个主要步骤，即叶腋分生组织的起始和腋芽的延伸。 植物分枝对植物的株型和产量具有重要影响，目前虽然已经发现和报道了一些影响植物分枝的调控因子，但分枝形成的具体机制在很大程度上尚不清楚。我们实验室之前报道了拟南芥泛素依赖的肽酶DA1调控种子和器官大小。本文中我们揭示了DA1在叶腋分生组织起始调节中的新功能。da1-1突变体由于叶腋分生组织起始缺陷，导致分枝数目减少，表明DA1是叶腋分生组织起始的正调控因子。转录因子CUC2(CUP-SHAPED COTYLEDON2)和CUC3(CUP-SHAPED COTYLEDON3)是已知的叶腋分生组织起始调控的关键因子。遗传学分析表明CUC2和CUC3与DA1作用于同一遗传途径调控叶腋分生组织的起始。进一步研究表明转录因子CUC2和CUC3直接与DA1的启动子结合，激活DA1的表达。为了进一步研究DA1调控通路的上下游因子和分离鉴定其它调控分枝的因子，在da1-1突变体背景下进行EMS诱变，分离鉴定了许多da1-1的抑制子sdb(suppressors of da1-1in the formation of branches)。其中，一个抑制子sdb1-1能够显著抑制da1-1分枝减少的表型。图位克隆和测序结果显示SDB1基因等位于泛素特异性蛋白酶编码基因UBP15(UBIQUITIN SPECIFIC PROTEASE15)。与野生型相比，ubp15-1突变体分枝数目略有增加，过表达UBP15(UBP15OE)导致分枝数目减少。ubp15-1突变体完全抑制da1-1分枝减少的表型，表明在叶腋分生组织起始过程中ubp15-1上位于da1-1。我们实验室之前研究表明泛素特异性蛋白酶UBP15是肽酶DA1的直接底物，泛素化的DA1切割UBP15蛋白，促进UBP15蛋白的降解。遗传分析表明，CUC2/3、DA1和UBP15在叶腋分生组织的起始过程中作用于同一遗传途径。 综上所述，我们发现了拟南芥中泛素依赖的肽酶DA1和泛素特异性蛋白酶UBP15是叶腋分生组织起始过程调控的关键因子，通过CUC2/3-DA1-UBP15途径调控叶腋分生组织的起始，从而调控植物的分枝数目。
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