摘要
蝎类在全世界广泛分布，它们所拥有的特殊的毒液系统使其具有独特的生存优势。蝎毒液系统中的主要活性成分是神经毒素，它们能够识别并特异性地作用于各种细胞膜表面的离子通道，这使得它们成为药物开发的理想靶标。目前对蝎的研究多集中在毒素分子鉴定及药用分子开发等分子生物学方面，而其它方面如系统发生学、分子生态学、谱系地理学等进化生物学方面的研究还相对缺乏。这大大限制了对这一有趣的动物群体的深入了解，甚至限制了前面关于毒素的研究。本研究以东亚钳蝎为研究对象，基于若干具有全基因组代表性(genome-wide)的细胞核微卫星DNA标记，开展了东亚钳蝎种群遗传分化与地理演化的研究，旨在加强对蝎类进化的群体遗传学认知。 东亚钳蝎（Mesobuthus martensii）隶属于钳蝎科(Buthidae)，正钳蝎属（Mesobuthus），广泛分布于中国北方大部分地区。实验室早期通过线粒体COI基因对东亚钳蝎及其近缘种的系统发生关系和谱系地理学研究表明，东亚钳蝎与其地理分布邻近的条斑钳蝎（Mesobuthus eupeus）亲缘关系较远，而与其地理距离较远且异域分布的高加索钳蝎（Mesobuthus caucasicus）亲缘关系较近，因而提出了东亚钳蝎中亚起源的假说并估算了谱系间的分歧时间。然而，由于只用了一个线粒体基因片段，其分辨力度不足以揭示东亚钳蝎的精细种群结构，有关结论是否能反映细胞核基因组的分化情况尚需进一步分析。 本研究基于近期释放的东亚钳蝎全基因组序列(WGS)开发了一套具有基因组代表性的微卫星标记（60个），对东亚钳蝎全国分布区143个样点样本进行了遗传多样性分析和种群遗传结构研究。结果表明，中国东亚钳蝎物种内存在较高的遗传多样性且多样性呈南高北低的分布模式，样点间普遍存在较高的遗传分化。AMOVA分析结果表明绝大多数遗传变异分布于样点内个体间，且物种存在一定的距离隔离(IBD)现象等。通过种群贝叶斯聚类分析获得了该物种全国分布区范围内精细的种群遗传结构，结果表明该物种存在明显的谱系分化和谱系地理分布格局。东亚钳蝎大致以吕梁山为界总体上分为东部分支和西部分支两大支系，且仅从种群遗传结构来看，两者地理分布格局不尽相同，似乎拥有不同的演化历史。基于上述结果又从全国分布区样点中挑选出12个不同的局部分区样点，进一步分析了局部分区内精细的种群遗传结构。局部分区的种群遗传结构分析结果不仅印证了全国分布区种群遗传结构结果的可靠性，还发现了山脉对东亚钳蝎谱系分化的影响大于黄河等河流的影响，以及庙岛群岛在海退时对物种扩散起到的陆桥作用。微卫星DNA所揭示的样点谱系分化结果跟前期的线粒体数据分析结果相互印证。进一步的谱系地理分析结果表明，导致东部分支和西部分支分布格局差异的原因可能是在第四纪冰期-间冰期旋回伴随着的大范围海进海退以及华北平原形成等事件的影响下，处于西部黄土高原和东部华北平原上的东亚钳蝎所受上述第四纪气候变化事件的影响程度不同所致。庙岛群岛附近的样点并未产生遗传分化，因此推测它们是在近期的末次冰消期后迁移至此。通过庙岛群岛的隔离时间和群岛附近区域样点间较低的遗传分化程度，推测全国东亚钳蝎物种形成当前遗传分化格局应该是在整个第四纪期间物种不断的迁移、适应和分化造成的。 本工作为进一步研究中国第四纪环境变化下物种普遍的分布和演化规律以及蝎毒素种内分子进化等方面的工作奠定了基础。
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