摘要
角蒿属Incarvillea Juss隶属于紫葳科Bignoniaceae，温带高山或草本植物，共16种。角蒿属分5个亚属:(1)角蒿亚属subgen.Incarvillea Baillon主要分布于东亚，包括中国西南至东北的角蒿I.sinensis和蒙古的聚叶角蒿I.potaninii;(2)两头毛亚属subgen.Amphicome(Royle)R.Br.ex Royle;(3)波罗花亚属subgen.Pteroscleris Baillon主要分布于喜马拉雅和中国西南地区;其余两亚属;(4)subgen.Olgae S.T.Chen，K.Y.Guan&Z.K.Zhou和(5)subgen.Niedzwedzkia(B.Fedtsch.)Grierson主要分布在中亚地区。角蒿属植物覆盖了中亚山地、喜马拉雅及中国西南横断山区三个生物多样性热点地区。其分布范围从中亚至中国西南并延伸至中国东北及蒙古，并且可能是中新世以前在中亚起源，随后由西向东逐步扩张的结果。生物多样性热点地区间相似的植物区系成分以及植物的空间分布格局可以反映区域间物种扩散迁移历史，如从喜马拉雅或中亚到中国西南横断山区(或反方向的)。生物地理学研究以及居群遗传多样性的时空演变为理解生物多样性热点地区植物的演化提供条件。因此，本论文通过对角蒿属开展生物地理推断(第二章)，模拟角蒿属和四个亚属不同时期的物种分布变迁及对气候变化的响应(第三章)、追溯两头毛的居群遗传结构及种群动态(第四章)，阐明生物多样性热点地区两头毛的谱系历史及角蒿属的生物地理演化。主要研究内容及结果如下: 1.角蒿属系统发育及生物地理学研究 本研究利用trnL-F片段，取样包括角蒿属13种18条(含新测得Incarvillea arguta四条)，以及紫葳科(除紫葳族Bignonieae)和胡麻科Pedalium murex的57条序列，开展系统发育及生物地理学研究。基于贝叶斯(Bayesian Inference，BI)及最大似然法(Maximum Likelihood，ML)构建的紫葳科系统发育关系表明角蒿属为单系(PP=1，score=100)，分为五支且对应角蒿属的五个亚属。分化时间估算表明角蒿属起源于渐新世中期29.42Ma(95％HPD:23.34-35.78Ma)。基于BBM及DEC-Lagrange两种方法的祖先分布地推断角蒿属起源于中亚，并在在中新世早期向喜马拉雅地区迁移扩散。尽管角蒿属最早起源于中亚，但中新世以来横断山区一系列的地质历史事件导致该属在这一地区的异域物种形成，使得横断山区成为角蒿属的物种多样性分布及分化中心。 2.角蒿属物种分布格局及其对气候变化的响应 研究包括角蒿属四个亚属的所有物种(除Niedzwedzkia亚属的哈萨克斯坦特有种I.semiretschenskia)。分布数据来源于标本馆、在线数据库以及实地考察，共包含901条分布信息，通过筛查选取543条用于物种分布区模型。运用ROC曲线下面积(Area Under the Curve，AUC)、真实技巧统计值(True Skill Statistics，TSS)、KAPPA统计量三种指标综合评估表明模型预测准确性较高。皮尔逊相关系数检验筛选出8个与温度相关(Bio2-9)和5个与降水相关(Bio13-15、18、19)的气候变量用于模型分析。物种的地理分布信息投影到末次间冰期(Last Interglacial，LIG)、末次冰盛期(Last Glacial Maximum，LGM)、现今以及2070年(浓度路径Representation Concentration Pathways，RCP4.5)四个时期进行模拟，以评价物种现今的最适分布区并预测物种如何应对气候变化。气候预测结果显示四个时期下角蒿属均占据较广的最适分布区，包括三个生物多样性热点地区(中亚山脉、喜马拉雅山脉和中国西南横惭山区)、青藏高原、中国东北和蒙古地区。而分别对四个亚属不同时期的模拟表明各个亚属占据了不同的最适分布区。角蒿属在这四个时期内分布区范围较稳定。预测在未来气候变暖情况下，角蒿属在不减少现今已有分布区的基础上可能会向西北方向轻微扩张。因此，更好地了解角蒿属植物的潜在分布区，为认识生物多样性热点地区植物如何适应气候变化及为生物多样性保护等提供理论依据。 3.喜马拉雅-横断山区两头毛Incarvillea arguta谱系地理及遗传连通性研究 本研究内容以喜马拉雅一横断山分布的两头毛为研究对象，通过野外居群采样，共采集两头毛Incarvillea arguta分布区内的37个居群328个个体，利用四个叶绿体片段(petL-psbE、trnL-trnF、trnV-ndhC、trnQ-rps16)和一个单拷贝核基因(ncpGS)开展谱系地理学研究。该种遗传多样性较高(cpDNA:0.965;nDNA:0.907)。SAMOVA空间遗传结构分析揭示4个居群分组:喜马拉雅西部(WesternHimalaya，WH)、横断山西部(West Hengduan Mountains，WHM)、横断山中部(Central Hengduan Mountains，CHM)、横断山东部(East Hengduan Mountains，WHM)。AMOVA分析表明四个分组间的遗传分化明显，遗传变异分别为91.2％和87％。系统发育关系表明两头毛60个叶绿体单倍型聚为两支(WH VS HM)，而横断山分支又进一步分为三个亚支(WHM，CHM，EHM)，与SAMOVA和单倍型网状进化分支结果一致。分子钟估算表明两头毛起源于中新世晚期约7.92Ma，而最初的种内分化始于上新世中期3.54Ma。祖先分布地重建表明两头毛起源于喜马拉雅西部WH。基于叶绿体和核基因两套数据的基因流分析显示，从WHM到CHM和EHM方向的基因流较多，而WHM到WH方向的基因流很少。生态位模拟分析表明与现今实际分布相比，LGM时物种最适分布区更片段化及更靠南，暗示LGM后物种向西北方向的扩张历史。遗传连通性分析表明在LIG和LGM时期内，四组间无明显的扩散通道。但在横断山东部EHM组内沿着河谷检测到明显的扩散通道。因此，整合居群遗传数据和物种分布空间模拟为阐明地质历史如何影响物种分布格局以及居群遗传连通性提供新的视角。
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