摘要
干旱、土壤盐渍化和极端高温等已成为世界性难题,对植物生长、农业生产力和粮食安全产生巨大的影响。霸王(Zygophyllum xanthoxylum)是我国西北和中亚荒漠区广为分布的多浆旱生植物,其对极度干旱、高温等极端环境有很强的适应性,并在形态结构方面演化出了特殊的适应机制,包括发达的角质层、蜡被及贮水组织,且气孔大而数量少。叶片气孔和角质层蜡质作为植物与外界环境相接触的第一临界面,对保持植物体内外水分平衡、抵抗非生物胁迫具有重要的作用。本实验室的前期研究发现,在盐或干旱处理下霸王叶表皮会积累大量的蜡质、特别是是C31烷烃,从而增强表皮疏水性,减少非气孔性水分散失。那么,气孔作为水分散失的另一途径,其在霸王响应盐和干旱胁迫中是如何发挥作用的?另外,高温是霸王生境中不可避免的环境因子之一,在高温和干热胁迫下霸王叶表皮蜡质和气孔又是如何响应的?鉴于此,本实验从气孔性和非气孔性水分散失两个方面着手,通过对相关光合参数、气孔指标、蜡质含量及组分等测定,以揭示霸王抗逆的生理机理,取得以下主要结果: 1.在适当盐(50 mmol/L NaCl)处理下,叶片净光合速率的日变化呈先升高后基本维持稳定的趋势,且午后随时间的延长显著高于对照,而气孔导度、蒸腾速率始终显著低于对照;干旱(30%FWC)处理下叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率的日变化呈逐渐升高的趋势,且干旱处理下上述各指标午后均显著低于对照。 2.霸王叶片碳稳定同位素组成(δ13C)的变化范围在-36.43‰~-36.17‰,表明霸王是一种典型的C3植物。在盐或干旱处理下,其叶片的δ13C值较对照显著增大,表明霸王能够通过提高长期的水分利用效率从而适应逆境。 3.盐、干旱、干旱+高温(30%FWC+6h/d40℃)处理下,霸王叶片气孔长、宽、周长、面积和开度均呈低于对照的趋势;而气孔密度及气孔指数呈高于对照的趋势。高温(6h/d40℃)处理下霸王叶片气孔长、宽、周长、面积、开度、密度、潜在气孔导度指数及气孔指数与对照相比显著增加。 4.高温处理下,霸王叶片水分散失率和叶绿素浸出率呈高于对照的趋势。此外,高温处理下霸王叶片角质层蜡质含量降低44%,其中烷烃、初级醇和醛三种组分的含量分别降低32%、96%、65%。在烷烃中,C31烷烃含量与对照比降低32%,但其相对丰度无显著变化。 5.干旱+高温处理下,霸王叶片相对含水量显著下降,叶片失水率与叶绿素浸出率呈低于对照的趋势。此外,干旱+高温处理后霸王叶片角质层蜡质总含量增加33%,其中烷烃、初级醇和醛三种组分的含量分别增加62%、27%、49%,而三萜类含量没有显著变化。在烷烃中,C31烷烃含量与对照比增加44%,但其相对丰度无显著变化。