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黄土丘陵区生物结皮对维管束植物根系特征的影响及机制
任伟1
作者信息
- 1. 中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心
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摘要
生物土壤结皮(生物结皮)与维管束植物之间的关系一直是生物结皮生态功能研究的热点问题。目前，国内外相关研究主要明确了不同类型生物结皮对维管束植物种子萌发、幼苗存活、光合生理、养分运输及群落演替等方面的影响，鲜有研究关注生物结皮对维管束植物根系的影响，是生物结皮与维管束植物之间关系研究的空白环节。黄土丘陵区退耕还林(草)工程实施后，生物结皮大面积发育，是该区退耕地植被恢复演替的关键影响因素。然而，迄今该区生物结皮与维管束植物之间关系的研究鲜见报道。为此，本文以维管束植物根系为切入点，首先通过室内试验，研究了黄土丘陵区不同类型及强度干扰的生物结皮对维管束植物种子萌发、幼苗根系的影响；进而通过明确生物结皮对土壤理化属性的影响，探究不同类型及强度干扰的生物结皮对维管束植物成株根系特征的影响；在此基础上，基于冗余分析、逐步回归和通径分析等统计分析，研究了生物结皮对维管束植物根系的影响方式及程度，以及干扰生物结皮对植物群落特征的影响，解析了“生物结皮—土壤—根系—维管束植物群落”的联动机制，为该区生物结皮影响下的草地植被恢复和群落演替提供科学依据。取得的主要结论如下： (1)生物结皮是维管束植物种子萌发和幼苗存活的关键影响因子，影响方式与程度与二者之间的相对位置、生物结皮类型、生物结皮的完整性以及维管束植物种子形态有关。原状生物结皮显著抑制结皮上(种子位于结皮表面)种子的萌发和幼苗存活，但促进了结皮下(种子位于结皮下层)种子的萌发和幼苗存活。干扰破碎生物结皮较原状生物结皮促进结皮上和结皮下的种子萌发和幼苗存活。 ①相对位置：裸土上种子萌发率为28.75-70.63%，幼苗存活率为24.38-61.88%，原状生物结皮上种子萌发率和存活率小于10.00%，显著低于裸土。②结皮类型：藻结皮较裸土显著促进结皮下白羊草(Bothriochloa ischaemum (L.)Keng)和苜蓿(Medicago sativa)种子的萌发，萌发率分别提高34.50%和62.33%。藻结皮显著促进结皮下苜蓿幼苗存活，较裸土及其它结皮提高7.69-107.34%。不同类型生物结皮均显著提高结皮下长芒草(Stipa bungeana Trin.)幼苗存活率，较裸土提高12.00-72.00%。③干扰：破碎藻藓混生结皮较原状结皮显著促进结皮上白羊草(5.00倍)和苜蓿种子的萌发(17.25倍)，结皮下苜蓿种子的萌发(1.19倍)。促进结皮上3种维管束植物的存活，白羊草提高5.50倍，苜蓿提高29.76倍，长芒草提高2.33倍。促进结皮下白羊草和苜蓿幼苗的存活，分别提高47.22%和154.56%。 (2)生物结皮是影响维管束植物幼苗根系和地上部生长的重要因子，影响方式与程度与种子和生物结皮相对位置、生物结皮类型与完整性以及维管束植物生物学特性有关。原状生物结皮降低了结皮上白羊草株高、总地上生物量，但增加了3种植物的单株地上生物量；促进结皮下白羊草和长芒草地上部生长。原状生物结皮降低了结皮上白羊草和苜蓿总根系生物量，但增加了白羊草单株根系生物量和苜蓿根长；促进结皮下白羊草和苜蓿根系生长。藓结皮抑制结皮上苜蓿根系生长，促进结皮下白羊草和长芒草的生长。藻结皮促进结皮上和结皮下苜蓿的生长。干扰破碎生物结皮促进结皮上幼苗的生长，对结皮下影响不显著。 ①相对位置：生物结皮较裸土显著降低结皮上白羊草株高(23.00-54.81%)、总地上生物量(76.39-89.03%)，显著提高结皮上幼苗的单株地上生物量，其中白羊草增幅为161.82-265.45%，苜蓿增幅为110.00-880.00%。生物结皮较裸土显著降低白羊草结皮上总根系生物量(81.84-92.36%)，但增加结皮上单株根系生物量(150.00%)及结皮下总根系生物量(181.25-277.78%)、单株根系生物量(216.67-400.00%)。②结皮类型：藓结皮较裸土显著增加结皮下白羊草的株高(24.27%)、总地上生物量(64.28%)及长芒草株高(38.64%)；显著降低结皮上苜蓿总根系生物量(77.27%)。藻结皮较裸土显著增加结皮上和结皮下苜蓿幼苗总地上生物量(48.39%、412.90%)、结皮上根长(214.36%)、结皮下总根系生物量(372.73%)和单株根系生物量(166.67%)。③干扰：破碎藻藓混生结皮较原状结皮增加了结皮上白羊草和苜蓿幼苗株高(白羊草73.20-81.78%、苜蓿58.80%)，总地上生物量(白羊草2.86-2.95倍，苜蓿4.11-5.25倍)，总根系生物量(白羊草3.32-4.42倍，苜蓿1.33-1.42倍)，但对结皮下幼苗株高、总地上生物量、总根系生物量影响不显著。 (3)生物结皮显著影响草本植物根系生物量、根系形态及根系活力。影响方式主要与生物结皮类型有关。不同类型生物结皮通过影响0-10cm土壤的容重、全氮、有效氮的变化，进而引起长芒草根系特征发生改变。 藓结皮下长芒草根系干重较裸土增加1.60倍，总根体积增加2.55倍，比根长减少40.18%。藓结皮下长芒草总根表面积较裸土及其它类型生物结皮增加33.33%。藓结皮下长芒草根系活力较裸土、藻结皮、多藻少藓、多藓少藻分别增加40.00%、16.67%、40.00%和16.67%。随着生物结皮的发育演替，0-10cm土壤容重总体呈逐渐降低的趋势，藻结皮和藓结皮较裸土显著降低7.20%和16.80%。藓结皮显著提高0-10cm土壤水分和温度。藻结皮和藓结皮显著提高0-10cm土壤有机碳含量，分别较裸土提高15.33%、30.66%。藻结皮显著提高0-10cm土壤全氮和有效氮含量。生物结皮提高0-10cm土壤有效磷含量，藻结皮、多藻少藓、多藓少藻、藓结皮分别较裸土提高74.83%，67.83%、93.01%、1.23倍。 (4)干扰生物结皮可显著影响植物根系生物量及其空间分布格局，导致根系分布浅层化，影响程度主要与干扰强度有关，随干扰度增强，根系生物量呈先增加后降低变化趋势。中度干扰(37%破碎度)显著增加0-10cm土层根系生物量，并加剧根系空间分布浅层化。 中度干扰生物结皮1年、2年、4年，0-10cm土层根系生物量较不干扰分别增加2.05、3.19、2.62倍。在不干扰条件下，生物结皮本身也可以引起根系空间分布浅层化，0-10cm与10-20cm土层根系生物量比值由初期1.18增至2.90。而中度干扰加剧了浅层化的程度，比值由初期4.11增至4年后的8.52。 (5)在黄土丘陵区，干扰引起演替后期藻结皮和藓结皮盖度降低，凋落物盖度增加。干扰生物结皮导致下层土壤全氮含量增加。生物结皮和土壤的变化共同诱发与之共生的草地根系生物量的增加及根系空间分布浅层化。 干扰通过直接作用影响了藻结皮的盖度变化(-0.467)，藓结皮的盖度变化(-0.687)以及凋落物的盖度变化(0.632)，同时干扰通过对凋落物盖度的影响间接引起了藻结皮(-0.677)和藓结皮(-0.767)的改变。其中藻结皮的变化进一步引起了土壤全氮含量的改变(-0.646)，进而诱发了植物根系生物量的变化(0.663)。 (6)干扰生物结皮增加了植物群落密度、香农-威纳多样性指数和丰富度指数。中度干扰提高了植物多样性，重度干扰对植物多样性的影响不稳定。 干扰导致藜科植物消失，促使伞形科、远志科、唇形科、百合科和亚麻科植物出现。干扰2年，中度干扰组植物密度较不干扰显著增加61.04%。干扰4年，中度干扰较不干扰、轻度、重度干扰分别增加12.88%、14.86%、10.96%。随干扰度增强，植物地上生物量呈递增趋势。重度干扰生物结皮1年可提高草地植物多样性，但重度干扰2年会降低草地植物多样性，重度干扰4年有提高草地植物多样性的变化趋势。中度干扰生物结皮2年和4年均可显著提高草地植物多样性。 (7)在黄土丘陵区，干扰生物结皮导致藻结皮盖度降低。藻结皮的破碎改变了土壤生态水文过程，增加了0-20cm土壤水分含量，促进了植物地下和地上的生长。另一方面，土壤水分增加，降低了土壤pH，活化土壤有效磷含量，增加了土壤养分供给，使得植物根系再生长，进而促进植物地上部的生长发育，并最终提高草地生产力。中度干扰生物结皮有利于该区植被恢复。 干扰通过直接作用影响了藻结皮的盖度变化(-0.730)，藻结皮盖度降低导致土壤水文生态过程发生改变，土壤含水量升高(-0.530)。土壤水分直接作用于植物根系生物量(-0.550)和地上生物量(0.459)。另一方面，土壤水分升高作用于土壤pH(-0.463)和土壤有效磷(0.764)，进而促进根系生物量(0.458)的增加，最终通过根系生长间接作用于植物地上生物量的提高(0.461)。
关键词
黄土丘陵区/生物结皮/维管束植物/根系特征/群落演替引用本文复制引用
授予学位
博士学科专业
土壤学导师
赵允格学位年度
2020学位授予单位
中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心语种
中文中图分类号
S1