摘要
探究生物多样性的分布格局及其形成机制一直是生物学领域研究的热点。东亚和北美在地质历史上均是劳亚古陆的组成部分,其现存植物区系主要起源于古近纪在北半球广泛分布的北热带植物区系(boreotropical flora),两个大陆分开之后存在较为紧密的区系交流;两个地区当代的地理环境也十分相似,面积相当,处于同一纬度梯度,地形、气候有可比性。但是,东亚的植物物种多样性明显高于北美。本研究以东亚和北美各自的主要地理区域—中国和美国(除阿拉斯加、夏威夷外)为研究区域,重建了包含9,255个末端节点,涵盖约90%中-美被子植物属的生命之树;结合详细的地理分布数据,着重从系统发育多样性层面,探讨中-美被子植物多样性分布规律及可能的影响因素。本研究主要结果和结论如下: 1.中-美被子植物属的丰富度(GR)和系统发育多样性(PD)比较 从总体上看,中国被子植物属的丰富度GR(generic richness)和系统发育多样性PD(phylogenetic diversity)比美国更高。中国属的丰富度和系统发育多样性热点均位于中国西南部,美国则位于美国西部(美国东部也是系统发育多样性热点地区)。早始新世印度板块撞击欧亚板块事件极大地改变了中国西南部地貌,环境的剧烈变化创造了许多空白的生态位,促进大量支系分化,该区域被子植物属的丰富度和系统发育多样性增加。与美国相比,在中国系统发育多样性最高的前五个被子植物科中,属的快速多样化的时间节点与印度和欧亚板块碰撞后带来的一系列地形和气候变化的时间大致相符;系统发育多样性空间格局的分析进一步显示这五个科的热点主要位于中国西南山地。与中国相比,在美国系统发育多样性最高的前五个被子植物科中,属的快速多样化的时间节点与落基山脉前两个阶段的抬升以及内华达山-喀斯喀特山抬升的时间基本相符,这五个科的系统发育多样性热点也分别位于落基山地区和内华达山-喀斯喀特山地区;美国西部山脉的隆升造成不同海拔多样的生境可能促进了该区域属的丰富度和系统发育多样性明显增加。中国属的丰富度和系统发育多样性比美国更高也表明中国,尤其是西南地区,具有更复杂的地质历史和更大的环境异质性。 2.中国东部和美国东部均具有较高的有效系统发育多样性(SES.PD) 属水平上有效系统发育多样性SES.PD(standardized effect size of PD;衡量系统发育多样性显著性的一种指标)的空间格局显示中国东部和美国东部均具有较高的SES.PD,表明这两个地区均保留了较高比例起源相对古老的支系。最近亲缘指数NTI(nearest taxon index)和平均分化时间MDT(mean divergence time)的分析也显示两个地区系统发育结构发散程度较高(亲缘关系较远的属共存),保留了较多起源相对古老的分支。中国东部山区从白垩纪以来地质运动和气候相对稳定,作为避难所,可能保留了许多起源相对古老和亲缘关系较远的分支。北美东部的阿巴拉契亚山在晚古生代即已形成,地质运动及气候较稳定,是北半球冰期重要的避难所之一,因此可能也保留了许多起源相对古老和亲缘关系较远的支系。 3.美国东部是草本属的有效系统发育多样性(SES.PD)热点地区 本研究对木本和草本植物的多样性格局分别进行了分析,结果显示美国东部和中国东部草本属的丰富度相当,但美国东部的有效系统发育多样性(SES.PD)比中国东部更高。净亲缘指数NRI(net relatedness index)的分析结果也呈现相同格局。美国东部作为北半球植物区系冰期重要的避难所之一,可能保存了许多起源相对古老和亲缘关系较远的草本属。进一步分析中国和美国5%最古老平均分化时间(MDT)的网格中草本属和木本属在地质历史时期的演化式样,发现中国东部和美国东部在晚白垩世(大约80百万年前)有相当多数量的草本属出现,但在晚中新世(5-10百万年前),中国东部出现了大量草本属。根据前人的研究结果,中国东部山地森林具有长期隔离的避难所,有利于草本属异域物种形成。因此,美国东部比中国东部显示出较高的SES.PD和NRI,推测与中国东部在晚中新世出现了许多新分化的草本属有关(较高的物种形成速率和/或较低的物种灭绝速率),而美国东部同样保存了较多起源较古老的属,但新分化的草本属较少。 4.中国南部和美国东部存在保护空缺 本研究SES.PD的分析结果显示,以中国和美国所有属或所有物种作为随机取样的取样库时,中国南部和美国东部均为热点地区,表明这些地区保存了许多起源相对古老的支系。但由于人类活动,这两个区域的保护区破碎化相对严重,因此本研究呼吁加大对中国南部和美国东部植物多样性的保护力度。 本研究首次重建了覆盖约90%中-美被子植物属的生命之树,结合地理分布数据,全面分析了两个地区被子植物系统发育多样性的分布格局,并探讨了导致其格局差异的影响因素。我们的研究发现中国东部和美国东部均具有较高的有效系统发育多样性,但美国东部草本属的有效系统发育多样性高于中国东部;两个地区系统发育多样性格局的差异与区域造山运动和环境变化紧密相关。此外,在对中-美被子植物多样性保护现状评估的基础上,本研究发现中国南部和美国东部存在保护空缺,为两个地区制定更为合理的生物多样性保护策略提供了科学依据。