摘要
叶肉导度(gm)即CO2在叶肉细胞间的扩散能力，它是植物光合作用过程的重要组成部分。近年来，gm及其对环境因子的响应已经成为生理生态学和植物生理学等学科研究的重要科学问题之一。本研究以长白山阔叶红松林的两大优势树种——水曲柳和蒙古栎为研究对象，采用叶绿素荧光与气体交换相结合方法对gm的氮水响应特征进行了测定和分析，旨在揭示全球变化背景下长白山地区树木gm的氮水响应机制，为全面了解该地区树木光合作用过程及其光合模型改进提供理论基础。主要结论如下: (1)土壤水分胁迫下水曲柳和蒙古栎gm均低于对照(CK)值，且随着水分胁迫的加重而降低。长期干旱期间，水曲柳gm在轻度(MW)和重度水分胁迫(SW)下的降低幅度分别为35.2％和56.1％，而蒙古栎gm降低幅度分别为33.0％(MW)和50.7％(SW);短期干旱期间，水曲柳gm分别较其对照降低了31.2％(MW)和48.2％(SW)(7月)以及52.4％(MW)和63.0％(SW)（8月），蒙古栎gm则分别较对照降低了26.2％(MW)和34.6％(SW)（7月）以及54.0％(MW)和61.4％(SW)（8月），其中水曲柳gm的降低幅度整体高于蒙古栎gm。此外，从7月至9月，两树种gm均显著降低。长、短期土壤干旱对叶片净光合速率（An）影响的差异性不显著，但二者却对gm参数的影响存在极显著的差异(P＜0.01)，其中短期干旱（20天）对gm的降低程度更大，适度延长土壤干旱周期（从20天到75天）对gm的影响变小，更利于植株抗旱性的提高。另外，水曲柳gm小于其气孔导度（gsc），而蒙古栎gm则大于其gsc，两树种gm与gsc的大小关系随着土壤干旱而加重。 (2)土壤复水后，植株gm得到了一定的恢复，但其恢复程度因初始水分胁迫强度而异。7、8月轻度和重度水分胁迫下水曲柳gm分别恢复至对照的85.9％和68.9％（7月）以及72.9％和56.9％（8月），而蒙古栎gm则恢复至其对照的88.8％和68.0％（7月）以及81.2％和60.0％（8月）。初始MW下gm的恢复程度高于初始SW下的恢复，即两树种gm轻度水分胁迫下的旱后恢复能力高于其重度水分胁迫后的恢复能力。此外，土壤复水不能改变gm和gsc的大小关系，复水后水曲柳gm仍小于其gsc，蒙古栎gm则仍大于其gsc。 (3)对土壤进行低度(LN)、中度(MN)和高度（HN）氮添加后，植株gm均较其CK值增大，且随氮添加先增后减，在中度氮添加(46kg·N·ha-1·a-1，MN)下达到最大值，高度氮添加(69kg·N·ha-1·a-1，HN)会抑制gm的增大。gm从7月到8月减小，土壤氮添加的促进效应减弱。此外，水曲柳除HN外，LN和MN下的gm均大于gsc，而蒙古栎所有氮添加的gm均显著大于其gsc。土壤氮添加对gm和gsc的大小关系产生了显著影响，水曲柳氮添加植株gm和gsc大小差值减小，蒙古栎gm和gsc的大小差异增大。 (4)干旱和土壤氮添加改变了植株的叶肉限制(lm)及其与气孔限制(lsc)和生化限制(lb)的大小关系。长、短期土壤干旱期间，两树种lm均随水分胁迫的加重而增大，lm与lsc的大小关系也在两树种间产生差异。水曲柳的lm大于lsc，蒙古栎的lm则小于lsc，且二者在整体上均小于其lb。土壤复水后，lm减小，但其与lsc的大小关系并未改变。不同于土壤干旱的影响，土壤氮添加显著降低了植株lm，且水曲柳lm与lsc大小相当，而蒙古栎lm显著小于其lsc。 (5)两树种gm变化受到其叶片解剖结构及生物酶活性变化的显著影响。首先，土壤干旱期间，叶肉细胞脱水萎缩黏连成团簇状，体积减小，叶片和叶肉细胞厚度(Tleaf&Tmes)及叶肉细胞面向细胞间隙的面积(Smes)随水分胁迫减小，造成其气相和液相扩散导度(guas&gliq)均减小，而对植株进行氮添加后，叶肉细胞体积变大，其Tleaf、Tmes和Smes均增大，导致其gias和gliq增大;其次，水分胁迫期间叶片水通道蛋白(AQP)和碳酸酐酶(CA)活性减小，氮添加期间二者（AQP和CA）活性增大，这显著影响了叶片内生物膜的渗透性及CO2向-HCO3的转化，从而对gm变化产生显著影响。
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