摘要
喉毛花属（Comastoma），隶属龙胆科（Gentianaceae）獐牙菜亚族(subtribe Swertiinae)，一年生或多年生草本。目前，在该属的分类问题上仍存在一定争议，其进化起源及与近缘类群的系统发育关系模糊不清。本研究旨在明确喉毛花属是否为单系及其与近缘类群的关系，为此，选取了喉毛花属的五个物种、四个近缘属的11个物种，通过高通量测序技术获取基因序列，拼接16个物种的叶绿体基因组，构建系统发育树，重建喉毛花属的系统发育关系，探究其系统位置。同时，结合化石证据计算喉毛花属的分化时间，推测进化历程，最后，利用喉毛花属的物种分布信息及环境变量信息，对过去、现在及未来的潜在分布区进行预测，用于分析该属物种分化形成之后的扩散变化趋势。主要研究结果如下: (1)本研究获得了喉毛花属及肋柱花属（Lomatogonium）、假龙胆属（Gentianella）、扁蕾属（Gentianopsis）、双蝴蝶属（Tripterospermum）共16个物种的全叶绿体基因组。每个物种的叶绿体均呈现为典型的环状结构，包括一个大的单拷贝区(LSC)、一个小的单拷贝区(SSC)和两个反向重复区（IRa和IRb），长度在149kb-151kb，喉毛花属每个物种都有134个基因，其中蛋白质编码基因有89个，tRNA基因有37个，rRNA基因有8个，其他物种的总基因数为131、132或133个。叶绿体基因组间长度的变化主要来自LSC区和SSC区的长度变化，IR区相对比较保守。在碱基数量统计中，皱边喉毛花的GC含量最高，而尼泊尔双蝴蝶的GC含量最低，其他物种的碱基含量在这个范围内变动，各物种在叶绿体四个连接区附近的基因基本是相同的。 (2)基于叶绿体基因组全序列构建的最大似然树与贝叶斯树的结构完全一致，基于叶绿体基因组蛋白质编码序列构建的最大似然树与贝叶斯树的结构也是完全一致的。但基于相同方法、使用不同数据构建系统树的结构有所不同，主要体现在喉毛花属属下物种的分化关系上。每棵系统发育树的分支支持率均较高，建树结果比较可靠，喉毛花属的五个物种均聚在一个分支上，证明了该属的单系性，且该属与肋柱花属的亲缘关系更近，很好地解决了喉毛花属先前所存在的争议性问题。此外，研究结果也表明獐牙菜属与肋柱花属非单系，该问题在后续值得继续研究。 (3)选择香果树属（Emmenopterys）的化石及龙胆科秦艽组(Sect.Cruciata)的化石作为化石标定点，对喉毛花属的分化时间进行计算，分歧时间进化树的结构与基于全叶绿体基因组构建系统发育树的结构完全一致。龙胆科约在21.81百万年前发生属下物种的分化，喉毛花属在龙胆科中处于一个相对比较进化的位置上，在7.71百万年前左右与肋柱花属的两个物种[宿根肋柱花（L.perenne）和大花肋柱花(L.macranthum)]发生分化;在4.19百万年前，喉毛花属开始出现属下分化，首先分化出的是镰萼喉毛花（C.falcatum），另外四个物种的分化时间比较接近，长梗喉毛花（C.pedunculatum）和皱边喉毛花（C.polycladum）发生分化的时间在1.60百万年前，而久治喉毛花（C.jigzhiense）和喉毛花(C.pulmonarium)约在距今1.52百万年发生分化。 (4)对喉毛花属的四个物种:镰萼喉毛花（C.falcatum）、长梗喉毛花(C.pedunculatum)、皱边喉毛花（C.polycladum）和喉毛花（C.pulmonarium）在末次间冰期(Last Internal Glacial，LIG)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum，LGM)、当前(Current)及未来(2050年)的生态位进行模拟和预测，发现从末次间冰期到末次盛冰期，四个物种分布范围从分散而变得更加集中，且均有离开青藏高原向东部、东南部迁移扩散的趋势;从末次盛冰期到现在，四个物种适生区的分布范围逐渐由集中变得分散，且除镰萼喉毛花外，其余三个物种的高适生区分布范围在缩小;到2050年，镰萼喉毛花的高适生区、中适生区、低适生区的范围显著降低，而长梗喉毛花则表现出相反的变化趋势，皱边喉毛花在青藏高原地区所低适生区范围也越来越小，总分布范围与现在相比有所扩大，喉毛花的低适生区和中适生区的分布范围进一步减小，高适生区的范围有轻微扩大，但是总体变化不是特别明显。
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