摘要
红树植物为适应盐环境所采取的生长策略，尤其是生理适应过程对其生存及分布格局起到关键作用。在滨海地区，由于频繁的潮汐、风暴潮等因素引起海水倒流，使河口区红树林生境盐度具有显著的时间和空间异质性。已有研究表明，红树植物在波动盐度环境下所采取的适应策略不同于稳定盐度。目前，关于红树植物对波动盐度响应的潜在机理存在很大的不确定性。本研究以0.5年生的桐花树和木榄幼苗为研究对象，模拟红树林生境盐度瞬时变化及昼夜波动特征，在大型植物生长箱内研究瞬时盐度和昼夜波动盐度对桐花树和木榄幼苗生长、光合生理和盐分分配、水分特征等动态特征，综合阐明桐花树和木榄幼苗应对波动盐度的响应机理。其中瞬时盐度为:瞬时高盐，盐度分别从0‰、5‰和10‰突然增加到25‰，SI-0、SI-5和SI-10;瞬时低盐，盐度从25‰突然降低到0‰，SD-25;昼夜波动盐度是指盐度每天依次经过5‰、15‰、25‰和15‰4个盐度梯度后回到盐度5‰，FS10;稳定盐度0‰(CS0)、5‰(CS5)、10‰(CS10)和25‰(CS25)作为对照。主要研究结果如下: (1)桐花树和木榄幼苗应对瞬时高盐所采取适应策略不同。瞬时高盐处理后，桐花树幼苗由于叶片中K+含量较高，因此保持相对较高的气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)，而木榄幼苗采取了保守的水分利用策略，降低叶片Gs和Tr。此外，相对于SI-5，SI-10处理提高了桐花树幼苗光系统Ⅱ的实际光化学效率(ΦPSⅡ)和光化学荧光猝灭系数(qP)，并促进桐花树幼苗叶片Ca2+的累积以及木榄幼苗所有组织中K+的累积。因此，进行中等盐度(10‰)适应能够更有效地提高红树植物对高盐胁迫的适应能力。 (2)桐花树和木榄幼苗的生长响应昼夜波动盐度中的高盐(25‰)。FS10处理条件下桐花树和木榄幼苗株高和叶片数量的增量以及整株生物量均显著低于CS0、CS5和CS10，但与CS25相似。 (3)桐花树和木榄幼苗叶片气体交换参数响应昼夜波动盐度体系中的最高盐度(25‰)，桐花树和木榄幼苗净光合速率(Pn)、Gs和Tr最终与CS25相似。桐花树和木榄幼苗在昼夜波动盐度条件下均受到了光抑制，实时荧光产量(Fs)和光下最小荧光(Fo')降低。桐花树幼苗表现出光上调，光下最大光化学效率(Fv'/Fm')和实际光化学效率(ΦPSⅡ)增加，并且逐渐由光抑制转为光损伤，PSⅡ处可调节性能量耗散的量子产量(Y(NPQ))降低，PSⅡ处非调节性能量耗散的量子产量(Y(NO))增加;而木榄幼苗出现光下调，Fv'/Fm'和ΦPSⅡ降低;Y(NPQ)增加，Y(NO)降低，即将吸收的过剩光能以热能形式耗散进行光保护。桐花树幼苗叶片的色素以叶绿素a为主，而木榄幼苗叶片色素主要以叶绿素b为主，但是波动盐度对叶绿素含量没有显著影响。 (4)FS10处理条件下桐花树和木榄幼苗根系持续累积Na+和Cl-进行渗透调节，最终根系Na+和Cl-含量与CS10相似，但是低于CS25，表明波动盐度缓冲了离子积累速率，避免过量离子的毒害。木榄幼苗根系具有较强的拒盐能力，叶片Na+和Cl-含量较低，因此叶片中无机离子(Cl-、Na+和K+)对渗透势的贡献率维持较稳定水平。而桐花树根系阻止盐向上运输的能力较弱，叶片Na+和Cl-含量增加，无机离子对渗透势的贡献率高于木榄。 (5)桐花树和木榄幼苗水分特征对昼夜波动盐度的响应不同，波动盐度导致桐花树幼苗叶片水分利用效率(WUE)持续增加，避免高水平Tr造成过度蒸腾失水;而木榄通过降低WUE以获取较大的CO2同化量。桐花树和木榄主要储水器官分别为根系和胚轴，随着FS10处理时间的增加，桐花树叶片含水量降低，而木榄茎干液流速率迅速响应盐度变化，盐度升高，液流速率迅速增加，盐度降低，液流速率迅速降低，从而保持叶片含水量的稳定水平。 本研究首次揭示了红树植物生理生态特征对昼夜波动盐度的适应，这些结果对揭示木本植物对波动盐度的适应机理具有重要的学术价值，为河口区红树林修复工程实施提供决策依据，为预测全球环境变化影响下分析红树林分布格局具有重要意义。
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