摘要
枫香(Liquidambar formosana)为金缕梅科(Hamamelidaceae)枫香树属(Liquidambar)落叶乔木，入秋后，其叶片变为红色或橙黄色，极具观赏价值，是优良的景观生态树种。目前，并未系统性的开展自然条件下枫香的变色机理研究。鉴于此，本研究以枫香变红植株为研究对象，通过连续监测其叶片变红过程中叶色、结构特征、色素、内含物以及光合特性等变化，旨在从形态生理角度系统性的探讨枫香叶色变红机制。主要研究结果如下： (1)不同变色期枫香叶色参数均差异显著。随着叶片逐渐变红(S1~S5)，明度L*和黄蓝属性b*均呈先增后减的趋势；红绿属性a*和饱和度c*均呈逐渐增大趋势；色调角h°呈逐渐减小趋势。S1时期叶片为绿色，a*为负值，L*、b*、c*值均较小，h°值较大；随着叶片红色逐渐增加，L*和b*值在S2时期达到最大，之后减小，a*、c*持续增加，h°持续减小；S5叶片完全变红时，L*、b*和h°值降低为最小值，a*和c*达到最大值。 (2)枫香叶色变红过程中解剖结构发生变化，下表皮、上表皮、栅栏组织、海绵组织、叶肉、木质部、主脉厚度以及栅海比均逐渐减小，其中栅栏组织、海绵组织、叶肉以及主脉厚度变化幅度最大，厚度减小了28.3%~36.5%。随着叶色逐渐变红，单个细胞内叶绿体数量和长度均逐渐减少，变色前叶绿体呈不规则椭圆形，内囊体片层清晰，淀粉颗粒较大，到变色末期，叶绿体变为扁长形，内囊体解体，淀粉颗粒消失。 (3)不同变色期叶片色素含量及色素比值均存在极显著差异。随着叶片逐渐变红，叶绿素总量和类胡萝卜素含量均持续下降，至完全变色时期(S5)分别下降了65.1%、26.1%；花色苷含量、花色苷/叶绿素、花色苷/类胡萝卜素均持续增加，至S5时期分别增加了142.3%、594.3%、232.8%。 (4)不同变色期，叶片中可溶性糖含量、查尔酮异构酶(CHI)酶活性和苯丙氨酸解氨酶(PAL)酶活性差异极显著。可溶性糖含量大幅度增加，至完全变色时，含量增加了97.30%；CHI酶活性呈降低-升高-降低的趋势；PAL酶活性持续下降。 (5)枫香变色过程中，叶片净光合速率(Pn)、叶片气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)日变化趋势一致，在S1和S2时期均为双峰曲线，S3、S4、S5时期均为单峰曲线。S1、S2和S3时期叶片Pn和Gs均在11:00时达到最大峰值，S4、S5时期Pn和Gs均在13:00时达到峰值；各时期叶片Tr均在11:00时达到最大峰值。胞间CO2浓度(Ci)日变化曲线呈“V”字型，S1、S2、S4、S5时期均在13:00时低谷，S3时期在11:00时达到低谷。 (6)相关性分析表明，枫香叶片变红过程中，叶片颜色属性与叶片结构、色素、内含物以及光合特性均存在显著或极显著相关，其中红绿属性a*与栅栏组织厚度、叶绿素含量、PAL活性、Pn等呈显著或极显著负相关，与花色苷/叶绿素、可溶性糖含量、Ci等呈显著或极显著正相关。因子分析表明色素含量、色素间比值以及可溶性糖含量的变化得分最高，是对叶片颜色变化影响最大的因素，光合指标得分次之，叶结构及酶活性指标得分最低。 综上所述，秋冬季节，枫香叶片变红并不是单一因子所引起，而是多因子协同调控后的结果，其中色素含量及色素间的比值变化是影响叶片变红的主要原因。受低温和弱光环境的影响，叶片内组织厚度减小，叶绿体数量减少，叶绿素含量随之降低，光合能力下降，不能提供足够能量维持生理代谢。在这种情况下，枫香叶片通过合成大量可溶性糖和花色苷以降低低温伤害，保护自身生理代谢，延缓叶片衰老，致使叶片颜色发生变化。
NETL