摘要
峰丛洼地喀斯特(karst)是我国西南滇黔桂地区主要的地貌景观，其独特的水文过程使水分和土壤等环境因子在不同坡位形成明显的异质性，最终在局域尺度上使得植物的空间分布表现出明显的生态位分化。植物的水力结构特征是决定植物分布的重要内在因素，但喀斯特植物的生态位分化是否同样反应在水力结构上仍然不清楚。本研究在有季节性干旱的、地处北热带的广西凭祥市大连城石山公园开展，以水力学为核心，从植物抗栓塞的能力，储存能力及气孔的水分管理行为探讨喀斯特植物是如何适应异质化的生境。 (1)对坡位分布有明显差异的17种个木本植物的枝叶结构和水力特征观测发现：随着坡位的升高，喀斯特植物的凌晨水势和正午水势逐渐下降，说明环境水分亏缺的逐渐增大。与此同时，植物枝条的导管逐渐变小，导管壁加厚系数增大，边材密度增大，枝条抗栓塞能力增强(Ψ50branch，即失去50%最大导水率的水势更负)，但枝条的导水率并没有显著改变，可见抗栓塞能力的增强并未牺牲水分传导效率；同时，叶片的抗栓塞能力也逐渐增强(Ψ50leaf更负)，不论是木质部途径还是木质部外途径都同步增强，表现在叶片细脉的导管壁加厚系数增大，叶片的比叶重增大，膨压丧失点水势更负。但叶片抗栓塞能力的变化没有枝条的大，叶片Ψ50leaf与Ψ50branch之差随水分亏缺的加剧进一步增大，结果支持了水力脆弱性分割假说。 (2)在上述17种植物中，随坡位的升高，枝条饱和含水量逐渐减小，表明水分储藏与抗栓塞能力之间的权衡，且喀斯特干旱小生境的植物并不依赖存储水保证水力安全。但在这些植物中，枝条木质部活细胞占比却没有随坡位的改变呈显著变化，可见山脚或洼地植物较多的储水源自细胞间隙及纤维腔。同样的，喀斯特植物木质部轴向薄壁细胞数量与导管直径也存在协同，进而对水分运输效率起到了优化作用，并且5个植物种的木质部含有带状薄壁细胞，极大的增加了轴向薄壁细胞的数量，由于其对防止栓塞和修复栓塞的能力，导致这些植物能拥有相对较大的导管和较高的导水率，这可能是喀斯特植物水力运输安全与效率解耦的主要原因。 (3)在上述物种中，对生长在山脚、山坡和山顶各3种植物，共9种植物的气孔行为的测定发现，其中5种植物的气孔行为对枝条水势表现出敏感性，但为了实现碳收益最大化，所有植物气孔导度下降50%时对应的水势(Ψgs50l)与枝、叶的抗栓塞能力都相关。喀斯特植物的碳同化能力(Amax、gsmax)与木质部的水分运输效率(Ks、Kl)耦合，但与叶片的水分供应能力(Kleaf)不相关。从水分管理行为上看，气孔的Ψgs50l与枝条Ψ50branch之差在-0.87MPa到1.22MPa，表明该区域内植植物的气孔水分管理行为是多样性，但该指标在山顶植物中都为正，说明在极端干旱的山顶植物普遍采取相对保守的气孔行为。 (4)对3个局域广布种茶条木、米念芭和潺槁树生长在不同坡位的水力特征可塑性研究发现，仅茶条木和米念芭表现出了较强的水力可塑性，但显著性的改变主要发生在最干旱的山顶个体，且枝条和叶片两器官有明显的水力协同，表现在山顶植株叶片更小。尽管潺槁树没有呈现明显的水力可塑性，但其保守的气孔调节行为使其在各个小生境都有较低的水力风险。因而水力可塑性大小与气孔的水分管理行为间可能存在权衡，而且在喀斯特森林中，抗栓塞能力的可塑性也决定了植物在群落中的竞争力，进而表现在植物Ψ50branch的可塑性指数与其在群落中的重要值呈正相关。 结论:在喀斯特石山上随着坡位的升高，土壤水分有效性降低，植物克服逐渐增加的水分亏缺主要依赖于较强的抗栓塞能力与相对保守的气孔调节行为，而枝条的储存水对干旱小生境植物的水力安全贡献有限。喀斯特山地不同植物种水力学特征和气孔调控水分差异导致它们的适应性差异，生态位分化，促进景观水平物种共存。该研究结果，对于石漠化喀斯特山地生态修复时，植物种的选择和配置提供重要指导。
NETL