摘要
揭示群落构建规则和物种共存机制是生态学研究的核心问题之一，而基于功能性状的群落生态学为该研究提供了重要的理论和方法论支持。以往研究更多从种间功能性状变异角度研究物种多样性维持和物种共存机制，某种程度上忽略了种内的功能性状变异。然而，种内功能性状变异在调节植物对环境的适应性、种间及种内相互作用关系、群落物种多样性和群落构建过程中起到重要作用。但有关种内功能性状变异在草原植物共存中的作用及其调控机制尚缺乏深入研究，特别是在极端干旱日益频发的当下，物种如何调整种内功能性状变异以适应干旱，以及种内功能性状变异与群落物种多样性之间究竟存在怎样的关系还需要进一步探讨。 本研究以中国北方温带干旱-半干旱草原生态系统为研究对象，依托内蒙古极端干旱联网实验平台开展。该平台沿降水梯度由西到东依次设立了6个具有代表性的草原样地，包含荒漠草原、典型草原和草甸草原三种主要的草原类型。每个样地内均设置两种极端干旱处理:减少5-8月生长季降雨量的66％和减少6-7月生长季降雨量的100％，所有实验处理均持续4年（2015-2018年）。通过开展植物功能性状、物种多样性以及群落物种组成的调查和观测，从区域和局地尺度探讨了种内功能性状变异及其对推断生态位过程和中性过程在群落构建中的重要性、种内和种间功能性状权衡关系、种内功能性状变异与群落功能多样性和物种多样性的关系等内容。主要研究结果如下: 1)在自然干旱梯度下，生物和非生物滤波共同影响着群落功能性状分布。随着生产力降低或干旱程度增加，群落植物高度的聚集程度逐渐增加;群落植物叶片的化学计量特征（叶片碳含量、叶片氮含量和叶片磷含量）的聚集程度逐渐降低。在区域尺度上，种内功能性状变异约占总变异的32％～71％，其中65％的种内功能性状变异来自于地点间，34％来自于地点内。融合种内功能性状变异显著提高了对功能性状收敛的识别。此外，功能性状聚集程度越高的群落，其功能性状变异值对实验性干旱的敏感性越弱。 2)环境过滤作用驱使了内蒙古草原群落植物种间叶片功能性状共变格局。通过分析物种间叶片功能性状共变关系发现，在涉及的15个功能性状共变关系中，有10个随着干燥度指数显著增大或减小，表明干旱限制了植物采取多样化的功能性状组合策略，增强了种间功能性状协变与权衡。另一方面，利用主坐标轴回归分析14个优势物种的种内和种间功能性状共变斜率发现，叶片干物质含量、比叶面积、叶片氮含量和叶片磷含量等性状共变关系在物种间和物种内保持较为一致的规律;与叶片厚度相关的性状共变关系在种内和种间呈现相反的规律。实验性干旱能够增强或减弱少数的功能性状共变关系，并且干旱对功能性状共变关系的影响在地点间存在明显差异。 3)极端干旱环境下，生态位分化即限制相似性机制仍然在群落的物种多样性维持中起到重要作用，并促进群落功能多样性的稳定。在局地尺度，通过分析7个草甸草原共生物种种内性状变异发现，所有功能性状均有物种对极端干旱产生显著响应。然而，在不同物种或性状的种内变异表现出不同的变化趋势，多数表现为显著降低，少数表现为增加。此外，植株高度、叶片厚度和叶片干物质含量的种内功能性状变异对极端干旱的响应与物种在自然状况下的功能性状平均值存在显著相关关系，表明种内功能性状变异对极端干旱的响应可能与植物资源利用策略有关。具体而言，极端干旱环境更倾向于降低保守型物种（植株高度和叶片厚度较低、叶片干物质含量较高的物种）的种内功能性状变异;而植株高度和叶片厚度较高、叶片干物质含量较低的获取型物种在极端干旱环境下更倾向于维持或增加种内性状变异。但是，极端干旱对物种间功能不相似性和生态位重叠，以及群落功能多样性影响不显著。 4)群落种内功能性状变异约占群落总变异的13％～24％。极端干旱促进了种内性状变异，抑制了种间功能性状变异，导致物种间功能生态位重叠增加，表明干旱环境下共存物种采取相似的功能性状表达以减少种间环境适应性的差异。除土壤水分的直接作用外，群落植物多样性还受到物种间生态位重叠的间接影响。 综上所述，本研究强调了种内功能性状变异在揭示内蒙古草原植物群落构建过程中的重要性，表明了环境滤波和限制相似性机制是短期和长期干旱胁迫下物种多样性维持和物种共存的重要生态过程。同时，本研究揭示了种内和种间功能性状变异或功能性状共变关系随环境因子变化规律的不一致性。因此，种内功能性状变异或个体变异作为群落中植物性状总变异的一个重要的维度，在揭示生物多样性维持和物种共存机制方面是不可忽略的。
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