摘要
了解植物的化学计量特征对研究植物的生态适应策略至关重要。兼性附生植物是山地森林生态系统附生植物区系的重要组成部分,是一类能同时在林冠和林地生境中生长的特殊附生植物类群。然而,目前关于兼性附生植物的化学计量特征的研究较为滞后,对于兼性附生植物在附生与地生不同生境中的生态适应策略了解甚少。本研究以云南哀牢山山地湿性常绿阔叶林中三种常见的兼性维管附生植物距药姜(Cautleyagracilis)、异叶楼梯草(Elatostemamonandrum)、长叶粗筒苣苔(Briggsialongifolia)为研究对象,运用生态化学计量学理论和方法,研究兼性附生植物的生态化学计量特征及其季节变化,化学计量内稳性,形态及生理特性和化学计量特征间的关系,比较兼性附生植物与专性附生植物、陆生植物间多元素化学计量特征的差异,以期阐明兼性附生植物对生境变化的响应、养分利用及生态适应策略。通过本研究,获得以下主要结果: (1)三种兼性附生植物的附生植株中N、P元素的含量均高于地生植株,但其叶片中C∶N、C∶P比值较地生植株低,附生植株的养分利用效率较低,在养分利用方面更加奢侈。与一年生植物距药姜、异叶楼梯草相比,多年生植物的长叶粗筒苣苔有明显的季节变化特征,其中干季附生与地生植株根系中C含量高于雨季,而叶片中N含量表现为雨季显著地高于干季。干季、雨季附生植株的N∶P分别为9.43、11.23,而地生植株的N∶P为11.26、13.93;附生、地生植株在两个季节的N∶P比值均<14,反映出本研究区山地森林内长叶粗筒苣苔全年的生长均受N元素限制,而P元素不是本区植物生长的限制因素。 (2)在野外和温室栽培实验中,三种兼性附生植物叶片的N、P以及N∶P的化学计量内稳性指数HN、Hp和HN∶P均大于4,属于稳态型;根系的化学计量内稳性较叶片弱。三种兼性附生植物之间化学计量内稳性指数的差异不显著,但植物不同器官间的化学计量内稳性指数的差异较为明显。 (3)三种兼性附生植物附生与地生植株的叶片形态特征差异显著,但其附生与地生植株叶片的光合特征的差异较小。三种兼性附生植物附生、地生植株叶片的元素含量及化学计量比和叶片形态生理指标间的相关性基本一致,叶片中C含量、C∶N、C∶P比值均与叶长、叶宽、叶绿素含量以及最大净光合速率显著正相关,而与比叶面积显著负相关。N、P含量与叶长、叶宽、叶绿素含量以及最大净光合速率呈显著负相关关系,而与比叶面积显著正相关。叶片中的N、P含量随着生长速率的升高而升高,而C∶N与C∶P比值则随之降低。 (4)在不同生活型植物中,专性附生植物的N(P)养分利用效率较兼性附生以及陆生植物高,而其化学计量内稳性指数较低。在物种水平上,同一生活型不同物种之间多种元素化学计量特征与化学计量内稳性指数的差异较大,而亲缘关系较近的物种(如,属于同一科或属的物种)的元素含量及化学计量比较为相似。同种内不同元素含量和化学计量内稳性指数的相关性较强,各元素的内稳性指数随着元素含量的增加而增加。 综上所述,兼性附生植物附生与地生植株在化学计量特征和营养限制方面存在差异,它们在不同生境中采取不同的养分利用与适应策略,附生植株通过奢侈地消耗养分在较为恶劣的林冠附生生境中而生存,而地生植株的养分利用则相对保守。兼性附生植物根系化学计量内稳性要弱于叶片,其通过改变根系元素的吸收和组成来维持其叶片代谢活性的稳定以适应生境的变化。这些结果不仅丰富了植物生态化学计量学理论,也为深入以及山地森林生态系统生物多样性形成及其完成机制,生态功能过程及其动态,以及山地森林资源的保护与利用提供了重要的基础资料。