摘要
种间关系是生态学研究的核心问题之一，与生态系统的过程和功能密切相关。与同一营养水平的两个物种之间的直接关系相比，不同营养水平的物种之间的间接关系更为复杂。这种间接关系也是目前种间关系研究的热点。次级消费者通过以初级消费者为食，改变初级消费者的群落结构、群落组成和行为特征，进而影响初级消费者对生产者的消费。生产者、初级消费者和次级消费者之间的关系是生态学中的级联效应。蚯蚓堆肥是近代一种简单和低成本的技术，是稳定固体或污水处理厂残留物的最佳选择之一。本实验以城镇污泥堆肥系统中的碎屑食物网为研究对象，通过对各低营养级之间的相互作用以及最高营养级对各低营养级的胁迫作用对生态系统功能影响的研究，揭示了蚯蚓对微生物、微型动物的分解活动以及有机质降解的影响，同时也证实了蚯蚓和有机质之间存在着密度介导的间接相互作用引发的级联效应，结果显示： （1）本次实验设计的3kg城镇污泥无法足量供给高密度组的蚯蚓所需的营养物质，固定重量的城镇污泥有其一定限度的环境承载力，而环境承载力的大小对蚯蚓生物量、蚯蚓产卵量有决定性影响；蚯蚓的活动能够破坏蛾蠓的孵化环境，导致接种蚯蚓的实验组蛾蠓孵化的数量显著少于对照组。 （2）活体镜检共获得微型动物3门6纲9目19科24属。优势类群有14个属，分别属于易腐类（Perishable），有壳类（Sarcodina）和线虫（Nematoda）；微型动物镜检数据显示有无蚯蚓、蚯蚓密度差异对易腐类微型动物数量的影响无显著差异，原因可能是1）累枝虫属和盖虫属对环境具有很强的敏感性，易分解；2）轮虫在环境条件不适宜其生存是有隐生的特性；有无蚯蚓、蚯蚓密度差异对有壳类微型动物数量的影响无显著差异。原因可能是壳（有壳类本体的保护机制）可抑制环境变化对它的影响；蚯蚓处理组三类线虫均有出现，且存在一定的演替趋势（食细菌线虫→食细菌线虫、食真菌线虫→食细菌线虫、食真菌线虫、捕杂食线虫→食细菌线虫、捕杂食线虫），而对照组仅有两类线虫出现（食细菌线虫→食细菌线虫、捕杂食线虫），蚯蚓的加入对线虫的群落组成、数量、出现时间影响显著，线虫受蚯蚓刺激作用下出现时间提前；RDA分析表明堆肥前期起主要影响作用的是易腐类微型动物，堆肥后期起主要影响作用的是食细菌线虫和捕杂食线虫。蚯蚓密度差异对微型动物的种群动态的影响较小，可能不足以使微型动物的种群发生太大的变化，堆肥时间（分前期、中期、后期）是使微型动物的种群动态发生变化的决定性因素。 （3）微生物数据分析显示蚯蚓的引入减少了部分细菌物种，增加了细菌生物量；16SrDNA丰富度和多样性指数，蚯蚓生物量越大，各细菌物种分布均匀度越小，优势细菌物种的生态功能越突出；蚯蚓的引入增加了部分真菌物种，增加了真菌生物量；18SrDNA丰富度和多样性指数，蚯蚓生物量越大，各真菌物种分布均匀度越大，真菌物种的生态功能越均衡，无明显优势真菌；堆肥过程中的主要变化细菌是Proteobacteria、Bacteroidetes、Chloroflexi、Actinobacteria，主要变化真菌是Ascomycota、Basidiomycota、Chytridiomycota、Cryptomycota；相关性分析表明，蚯蚓生物量越大，环境因子和微生物的相互作用关系越强。 （4）理化性质变化表明，增大蚯蚓的接种密度能够显著增强污泥中有机质降解速率，加速有机质矿化，蚯蚓生物量与污泥有机质的降解程度明显正相关；三维荧光光谱分析表明，接种蚯蚓有助于堆肥污泥中蛋白质类有机物的降解，且蚯蚓密度越大，降解程度越彻底。污泥堆肥过程中更大的蚯蚓密度可以加强难降解物质的分解。 实验结果表明，最高营养级（蚯蚓）自上而下的控制在蚯蚓堆肥食物网是普遍存在的，而最高营养级的生物量大小对微型动物群落的影响较小。当最高营养级的生物量变化有影响时，更大程度的生物量变化通常会导致更强的自上而下控制。在蚯蚓堆肥系统中发现，蚯蚓实际上通过蚯蚓堆肥食物网施加的影响，导致了微生物种类和丰度的变化，随着蚯蚓密度的提高，微生物的生物量与之存在正相关趋势，间接使污泥的理化性质发生了改变。本研究证实了一个密度介导的间接相互作用对污泥降解的正面影响。
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