摘要
板栗是我国重要的木本粮食树种之一,对实现山区绿色经济增长和乡村振兴发挥了重要的作用。但板栗在生产上依然存在着“单位面积产量低、效益低”的现象,花和果的发育直接影响板栗的产量和品质。因此,本研究以‘檀桥’板栗为试材,定期采取正常发育的雄花、雌花以及果实,采用田间观察法和石蜡切片法,阐明板栗花和果实发育的细胞学规律;采用组织化学染色技术,揭示板栗雄花、胚珠以及胚发育过程中各营养物质运输和转化的规律;运用透射电镜技术,探明花药和胚珠发育的超微结构特征,为丰富板栗生殖生物学理论以及实现板栗花果科学调控增产提供参考。主要研究结果如下: 1.‘檀桥’板栗雄花发育细胞学观察。4月底至5月初雄花序不断生长,5月初孢原细胞和造孢细胞形成,5月中旬花药内部形成小孢子母细胞,其花药壁发育属于基本型,花药壁由表皮、药室内壁、中层以及腺质绒毡层组成,减数分裂属于同时型。5月下旬花粉发育成熟,成熟花粉2细胞、3沟,为淀粉型花粉。花药发育过程中,造孢细胞时期花药中含有多糖物质;减数分裂时期花药壁和维管束中主要积累的物质为淀粉;成熟花粉粒中含有淀粉、多糖和蛋白质营养物质。透射电镜观察表明小孢子早期,绒毡层内大量淀粉粒,质体、线粒体丰富;小孢子晚期绒毡层和花粉粒内将多糖转化为脂滴代谢特征;成熟花粉粒中含有生殖核、营养核、大量的淀粉粒以及少量脂滴。 2.‘檀桥’板栗雌花发育细胞学观察。5月中旬-6月初为板栗雌花的物候期,单个雌花花期15-16d。开花第1d-15d,柱头由嫩绿色变为淡黄色。6月初子房内胚珠原基形成,子房6-8室,每室2枚倒生胚珠,厚珠心,珠被为双珠被。6月下旬胚囊发育成熟,胚囊类型为蓼型,6月下旬至6月底(花后14-21d左右)进行双受精,6月底至7月初形成游离胚乳核。板栗雌配子体发育过程中淀粉粒主要位于珠被组织,蛋白质主要位于珠心组织。花后1d,透射电镜观察发现珠被细胞内有椭球形淀粉,线粒体和脂滴数量少;花后23d,珠被细胞内陷或外凸,胞内质体、线粒体、等细胞器极性分布。花后32d,光学显微镜观察发现珠被组织形态异常、褐化,再结合超微结构观察发现其胚珠细胞形态不规则,胞内细胞核、细胞膜以及细胞器模糊,表明胚珠开始败育。 3.‘檀桥’板栗果实发育细胞学观察。栗苞和子房生长发育呈“S”型变化趋势。花后28-35d(7月初)胚发育为球形胚,花后35-40d发育为心形胚,花后40-42d(7月中旬)发育为鱼雷形胚,花后42-49d发育为子叶形胚,花后66d(8月初)胚发育成熟,花后104d(9月上旬)种仁发育成熟。板栗胚发育方式为柳叶菜型,胚乳为核型胚乳。胚乳细胞也经历了细胞化期、生长分化期、细胞成熟期。随着胚的发育其胚内的营养物质淀粉、蛋白质、多糖呈增加趋势,其中蛋白质增加含量较少。‘檀桥’板栗种仁淀粉直径及面积变化趋势呈“S”型,花后51d为淀粉形成初期,淀粉直径为7.99±0.48μm,面积为9.32±1.76μm2;花后58-94d为淀粉的形成关键期,子叶中淀粉粒逐渐增多,呈鹅卵石状;花后94d后进入淀粉形成后期;花后114d(9月下旬)果实发育成熟,淀粉粒发育到最大,直径为22.45±1.52μm,面积为91.89±7.58μm2。