摘要
许氏平鲉（Sebastesschlegelii）是我国黄渤海区重要的近岸岩礁性经济鱼类。因其具有个体大、生长快、易于繁育等优点，已成为我国北方沿海各省重要的增养殖鱼类品种。 在人工育苗条件下，许氏平鲉幼体摄食量较大，饲喂支出较高，是其育苗生产的主要成本。在其育苗前期，还常常因饵料投喂不当等原因引发仔稚鱼摄食异常，导致仔稚鱼死亡率较高。而在育苗后期，集约化养殖条件下高密度的养殖环境会造成鱼群内生长离散水平的增加，随着幼鱼个体间规格差异的不断增大，大小鱼之间自残现象频发，导致苗种成活率大幅降低，严重影响了许氏平鲉苗种生产的产量和经济效益。 针对以上问题，本文以仔、稚、幼鱼期许氏平鲉为实验对象，综合运用生理学、组织学、行为学等实验研究方法，系统研究了许氏平鲉早期发育各阶段的摄食特性及变化规律，分析了饥饿对早期发育阶段的影响，开展了个体规格差异对幼鱼社群等级行为、个体生长及相关调控激素影响的研究，探寻了育苗过程中降低生长离散、促进苗种生长的相关措施。主要研究结果如下： 1、许氏平鲉仔、稚鱼摄食特性及幼鱼胃排空率研究。选取许氏平鲉前期仔鱼（2日龄），后期仔鱼（15日龄），稚鱼（25日龄）和幼鱼（65和95日龄）为研究对象，研究了仔、稚鱼的昼夜摄食节律和摄食量，比较研究了65日龄和95日龄幼鱼的胃排空特征，分析了从前期仔鱼至幼鱼阶段许氏平鲉的摄食特性变化规律。实验结果表明，许氏平鲉仔、稚鱼已具有较强的摄食能力，前期仔鱼（2日龄）摄食高峰出现在16:00，后期仔鱼（15日龄）和25日龄稚鱼摄食高峰均出现在16:00~20:00，表现为白天摄食类型。各阶段的日摄食率分别为42.26%（2日龄）、16.25%（15日龄）和13.07%（25日龄）BW/day，可将其作为许氏平鲉早期发育各阶段日投喂量的参考标准。随着仔稚鱼摄食消化器官的发育完善，其单次摄食量逐渐增大，摄食后的消化时间逐渐增长，摄食高峰有向后推迟的趋势。在水温（22±0.5）℃条件下，摄食人工配合饵料的不同规格许氏平鲉幼鱼（平均体质量1.78和8.52g）表现出明显不同的胃排空特征。采用线性模型、指数模型、平方根模型和Logistic模型均能较好地拟合实验幼鱼的胃排空数据。以R2、RSS、SDR为标准进一步比较，结果显示，体质量1.78和8.52g幼鱼胃排空最佳拟合模型分别为线性模型和Logistic模型，其胃排空率分别为0.007和0.047g/h，说明不同生长阶段许氏平鲉幼鱼的胃排空率存在差异，在实际生产中应结合胃排空曲线的变化以及不同时期幼鱼的摄食规律探讨适宜的投喂频率。 2、基于形态学和消化系统组织学特征评估饥饿对许氏平鲉早期发育阶段的影响。以正常发育的仔稚鱼为对照，分别研究了许氏平鲉仔鱼（2日龄）和稚鱼（27日龄）在饥饿状态下的表观形态学和消化系统组织学变化。探究了仔稚鱼在饥饿状态下的代谢特征和耐饥饿能力，在此基础上探讨了适用于苗种早期发育阶段的营养状况鉴别方法。研究发现，饥饿胁迫下仔稚鱼的体长、眼径/头高值、体高/体长值以及腹腔高/体高值等表观形态学特征均会出现明显变化。其中，体高/体长值和腹腔高/体高值在仔鱼达到饥饿不可逆点以及稚鱼饥饿初期均出现显著变化，对饥饿胁迫反应灵敏，具有较好的指示作用。研究发现，饥饿对许氏平鲉仔稚鱼消化系统组织结构有着显著影响，主要表现为肝细胞内脂质空泡数量减少，肝组织结构出现异常；消化道上皮细胞高度降低，粘膜层厚度降低；消化道肌肉层肌纤维细胞出现萎缩，肌肉层变薄，层间间隙变大等。其中，肠道粘膜下层厚度和肌肉层厚度可作为仔鱼期评估饥饿状态的主要消化道组织学指标。肠道纹状缘高度、粘膜褶皱高度可作为稚鱼期指示饥饿状态的主要消化道组织学指标。而肝细胞和肠上皮细胞内的脂质空泡数量可同时作为仔、稚鱼时期指示饥饿状态的组织学指标。 3、不同投喂策略对许氏平鲉幼鱼存活、生长、体成分、消化酶以及饲喂成本的影响。以60日龄许氏平鲉幼鱼为实验对象，研究了不同摄食水平和投喂频率对许氏平鲉幼鱼摄食率、生长率、消化酶活力以及机体生化成分的影响，分析了幼鱼不同生长时期的摄食生长变化，并结合经济学分析探讨了适用于不同生产目的的育苗投喂策略。实验发现，许氏平鲉幼鱼的日摄食量、特定生长率均随个体生长而逐渐减小。投喂水平对幼鱼各阶段的平均体质量影响显著，投喂率为1%BW/day的实验鱼在实验期间体质量几乎无增长，接近其维持摄食水平；随着投喂水平的增加，幼鱼的特定生长率等生长指标逐渐增大，鱼体的粗脂肪含量逐渐增加，水分、粗灰分和粗蛋白含量则随摄食量的增加而逐渐降低；投喂水平对幼鱼的饵料转化率具有显著影响，投喂率为3%BW/day时幼鱼的饵料转化率最高；不同饱食投喂频率下，幼鱼的各项生长指标均随投喂频率的增加而逐渐增大，胃蛋白酶活力则逐渐降低，肠脂肪酶活力逐渐升高；在固定日投喂量（3%BW/day）条件下，分餐多次投喂对幼鱼的各项生长指标、消化酶活性以及体成分均无显著影响。通过以上研究发现，摄食量对许氏平鲉幼鱼的生长具有主要影响作用，投喂频率对生长的影响是通过提高摄食量而引起的。而在固定日投喂量条件下，增加投喂次数对幼鱼的生长无明显促进作用。通过饲料支出成本的经济学分析可知，在许氏平鲉苗种培育后期（幼鱼期），应综合考虑生长速度与饵料支出成本，根据育苗生产的目的选择不同的投喂策略。 4、社群等级因素对许氏平鲉幼鱼行为、生长及相关调控激素的影响。系统研究了养殖环境下与大小规格相关的社群等级对许氏平鲉幼鱼生长、摄食行为以及相关调控激素的影响，探究了群体内幼鱼个体间的社会交互行为模式，分析了养殖环境中鱼群生长离散的发生机制。结果表明，实验期间混合规格组内小规格幼鱼的特定生长率与终末体质量均显著高于统一规格组，说明与规格大小相关的社群等级因素并未对小规格幼鱼的生长产生明显抑制作用。鱼群内的初始规格结构对于鱼群整体的生长离散变化有着显著影响，初始规格统一组内的体重变异系数（CVW）随时间呈现显著增加趋势，而混合规格组内的CVW则呈现先降低后稳定的变化规律，表现出群落结构的异质稳定性特征。通过行为学观察发现，在投饵期间，鱼群内较大规格的个体会长时间占据中心投饵区域，表现出明显的等级化摄食现象。小规格幼鱼则主要通过“偷食”策略获取饵料。此外，统一规格组内小规格个体间发生攻击行为的频率明显高于混合规格组，各处理组内相同规格个体之间发生打斗的频率均高于不同规格个体间的打斗频率。实验发现，在社群等级因素的作用下，规格差异较大的鱼群内小规格幼鱼体内皮质醇水平要显著低于统一规格组，鱼群内的竞争压力更小。与表观生长变化相一致，混合规格组内小规格幼鱼的生长激素水平要高于统一规格组，具有更快的生长速度。实验结果表明，人工育苗环境下许氏平鲉幼鱼生长离散的发生更可能是由于个体间竞争能力的差异所引发的生长差异，而非社群等级因素的作用结果。在实际育苗生产过程中应努力实现鱼群规格结构的最佳化，以获得最佳的育苗生产效益。 5、不同放养密度下人工隐蔽物对许氏平鲉幼鱼生长和行为的影响。通过行为学实验，设计并研究了3种不同隐蔽物对许氏平鲉幼鱼行为的影响。在此基础上于生产育苗池内开展了隐蔽物和放养密度对幼鱼行为和生长影响的实验研究。研究表明，实验设计的3种人工隐蔽物对许氏平鲉幼鱼均有明显的诱集效果。其中由废旧扇贝笼改造的隐蔽物S1诱集效果最佳。与自然光照组相比，遮光条件下放置隐蔽物后水槽中心区域幼鱼的平均分布率均有所升高。通过7周的养殖实验发现，在实验设定的密度范围内（800、1200、1600ind/m3），相同放养密度下，投放隐蔽物的中、低密度组内幼鱼的终末体质量、特定生长率、饵料转化率均显著高于对照组，表明隐蔽物的设置改善了幼鱼的生长。实验发现，放养密度和隐蔽物对许氏平鲉幼鱼的生长离散存在交互作用，随着放养密度的增大，许氏平鲉幼鱼的CVW有逐渐增大趋势。在800~1200ind/m3密度范围内，相同放养密度下，放置隐蔽物的处理组内幼鱼的CVw均小于对照组。本实验结果表明，通过添加隐蔽物、选择合适的放养密度等育苗优化措施，可有效缓解育苗过程中许氏平鲉幼鱼的生长离散，并促进幼鱼的快速生长。对于以增殖放流为目的的苗种来说，隐蔽物的添加还有利于人工苗种的行为驯化，使其具备部分野外生存所需的行为模式，有助于提高放流苗种在野外的存活率，这对于人工增殖放流的长远发展有着重要意义。
NETL